Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

by Fritz Noll

Offizinell: Die sterilen Halme von Equisetum arvense liefern Herba Equiseti (Pharm. austr.).

2. Ordnung. Calamariaceae^[450]. Die ausgestorbenen, im Paläozoikum sehr reich entwickelten, besonders im Karbon sehr häufigen Calamariaceen waren habituell den Schachtelhalmen ähnliche, in einzelnen Arten wohl bis 30 m hohe, baumartige Gewächse, deren mit Periderm bedeckte, hohle, monopodiale, quirlig verzweigte Stämme ( Calamites ) sekundäres Dickenwachstum aufwiesen. Ihre Blätter ( Annularia,^{Fig. 490} ) standen in abwechselnden Quirlen, waren schmal-lanzettlich, anfangs zu einer Scheide verbunden, später sich trennend und in dem ältesten Typus Asterocalamites (^{Fig. 490} ) noch dichotom geteilt, also farnblattähnlich. Die Sporangienstände hatten bei dieser Gattung ähnlichen Bau wie bei Equisetum, bei den übrigen Vertretern aber waren sie zusammengesetzt aus abwechselnden Quirlen von Schuppenblättern, zwischen denen superponierte Quirle von besonderen Sporangienträgern standen. Jeder solcher Träger hatte die Form eines gestielten Schildes und trug unter diesem vier Sporangien (^{Fig. 491} ). Bei Calamostachys waren die Sporangienträger ein Stück über die zugehörigen Sporophylle in die Höhe gerückt, bei Palaeostachya standen sie in den Achseln dieser; sie können morphologisch als besondere Auswüchse der schuppenförmigen Sporophylle angesehen werden. Interessant ist die Tatsache, daß unter den Calamarien neben isosporen bereits heterospore Arten vertreten waren.

Klasse III.
Sphenophyllinae, Keilblattgewächse
^[450]
.

Diese kleine, ausschließlich paläozoische Klasse nimmt eine vermittelnde Stellung zwischen Equisetinen und Lycopodinen ein, schließt sich aber im vegetativen Aufbau an erstere näher an. Fig. 491. 1 Calamostachys Binneyana. Sporangienstand im Längsschnitt, 2 im Querschnitt. 3 Calamostachys Casheana. Querschnitt durch den Stiel eines Sporangienträgers, das drei Makrosporangien und ein Mikrosporangium trägt. 4 Palaeostachya. Sporangienstand mit axillären Sporangienträgern, Längsschnitt. Nach SCOTT und HICKLING. Aus LOTSY, Botanische Stammesgeschichte. Fig. 492. 1 Sphenophyllum, verzweigte Stengel mit linearen und keilförmigen wirteligen Blättern, der rechte Zweig mit längerem Sporangiumstand. Nach SCOTT. 2 S. emarginatum. Nach SEWARD. Aus LOTSY, Bot. Stammesgeschichte. Die Sphenophyllinen waren durch zwei Gattungen vertreten. Cheirostrobus aus dem untersten Karbon besaß reich gegliederte Blüten von ähnlichem Bau wie bei den Calamarien. Die vom Devon bis Perm verbreiteten Sphenophyllum -Arten waren krautige Landpflanzen, anscheinend Kletterpflanzen, deren langgliedrige verzweigte Stengel ein axiles dreistrahliges markloses Leitbündel mit sekundärem Zuwachs aufwiesen. Sie waren mit übereinander stehenden, meist sechszähligen Quirlen keilförmiger oder gabelig geteilter Blätter, und mit ährenförmigen Equisetum-ähnlichen Blüten, deren Sporophylle ein bis vier Sporangien trugen, ausgestattet (^{Fig. 492} ).

Klasse IV.
Lycopodinae, Bärlappgewächse
^[288]
,
^[400]
,
^[426]
,
^[429]
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Die Lycopodinen unterscheiden sich durch den Habitus ihrer Sporophyten und ihre Sporangienentwicklung scharf von den übrigen Pteridophyten.

Sie waren bereits in der paläozoischen Periode reich vertreten und umfaßten auch baumartige Vertreter hauptsächlich in den ausgestorbenen Ordnungen der Sigillariaceae und Lepidodendraceae.

Die heute noch lebenden zahlreichen Arten sind sämtlich krautige Gewächse und gehören den Gattungen Lycopodium, Selaginella, Psilotum und Tmesipteris, Isoëtes an, die sich auf vier Ordnungen verteilen.

Charakteristisch für die Sporophyten ist die gabelige Verzweigung ihrer Wurzeln und Stengel (^{Fig. 144} u.¹⁴⁶ ), ferner die einfache Form ihrer Blätter. Die beiden erstgenannten Gattungen besitzen gestreckte Stengel und kleine Blättchen, Isoëtes dagegen gestauchte knollige Stengel und lange pfriemliche Blätter. Während bei Filicinen und Equisetinen die Sporophylle stets zahlreiche Sporangien erzeugen, tragen sie hier diese Organe stets in Einzahl am Grunde der Blattoberseite oder in der Blattachsel. Bei manchen Lycopodinen sind die Sporophylle von den sterilen Blättern kaum verschieden, bei den meisten aber anders gestaltet und an den Sproßenden zu ährenförmigen Sporophyllständen oder Blüten, ähnlich wie bei Equisetum, vereinigt. Die Sporangien sind im Verhältnis zu den Blättern relativ groß und besitzen eine derbe mehrschichtige Wand ohne Ring. Die innerste Schicht der Wandung, die Tapetenschicht, wird nicht aufgelöst. Daher weist auch die Membran der Sporen kein ihr aufgelagertes Perispor auf. Der Raum zwischen den sich entwickelnden Sporenzellen ist nur mit schleimiger, ihre Ernährung vermittelnder Flüssigkeit erfüllt. Die Sporangien öffnen sich meist mit zwei Klappen, die in einer über den Scheitel laufenden Spalte sich voneinander trennen. Die Spalten sind durch zwei Reihen dünn bleibender Zellen vorgebildet. Nur bei Isoëtes werden die Sporen durch Verwesung der Sporangiumwand frei. Während Lycopodium und Psilotum isospor sind, treffen wir bei Selaginella und Isoëtes Heterosporie an und zugleich eine weitgehende Reduktion und sehr eigenartige Ausbildung der Prothallien; bei Lycopodium und Psilotum dagegen sind die Prothallien wohl entwickelt und zeigen gewisse Ähnlichkeiten mit denen der Ophioglossaceen. Man kann die vereinfachten Prothallien der Selaginellen und Isoëten mit Jugendzuständen der Lycopodium-Prothallien vergleichen, die dann keine vegetative Weiterentwicklung erfahren hätten, sondern frühzeitig zur Gametenbildung gelangt wären.

Lycopodiaceen und Selaginellaceen stehen einander näher in der Gliederung des Embryos, der sich bei beiden durch den Besitz eines Embryoträgers auszeichnet, und in der primitiveren Struktur ihrer nur zwei Zilien tragenden Spermien. Die Isoëtaceen dagegen zeichnen sich durch trägerlosen Embryo und ebenso wie die Psilotaceen durch vielzilige Spermien aus. Danach unterscheiden wir Lycopodinae biciliatae und pluriciliatae. Schon im Karbon waren krautige Lycopodinen vorhanden, die Vorläufer von Lycopodium und Selaginella, während Isoëtes erst aus der unteren Kreide sicher bekannt ist, die Psilotaceen reichen bis in das Devon zurück.