1. Ordnung. Lycopodiaceae[440]. Die zahlreichen Arten der Gattung Lycopodium, Bärlapp, sind krautige, meist erdbewohnende Gewächse; in den Tropen gibt es auch viele epiphytische Formen mit schlaff herabhängenden Sproßbüscheln. Eine der häufigsten Arten unserer Flora ist Lycopodium clavatum (Fig. 493 ). Der Stengel dieser wie auch anderer Arten kriecht weit über den Boden hin, gabelt sich in aufsteigende Äste und ist dicht mit linealpfriemlichen kleinen Blättchen besetzt. Auf der Unterseite der Stengel entspringen dichotom verzweigte Wurzeln. Die ährenförmigen Blüten stehen zu zwei oder mehreren an den Enden von aufrechten, dichotom verzweigten Stengeln und tragen breit schuppenförmige, lang zugespitzte Sporophylle, die am Grunde ihrer Oberseite je ein großes nierenförmiges, zweiklappig aufspringendes Sporangium mit zahlreichen winzigen Sporen erzeugen (Fig. 493 H ). Das einheimische Lycopodium Selago weicht in seinem Habitus von den übrigen Arten ab: seine gegabelten Stengel stehen alle aufrecht, und die Sporophyllstände sind von der vegetativen Region der Zweige nicht abgesetzt.

Die Sporangien sind isospor. Da die Sporen bis zu ihrer Reife in Tetraden verbunden bleiben, behalten sie ihre kugeltetraëdrische Gestalt bei. Ihr Exospor ist mit netzförmigen Verdickungsleisten versehen oder mit rundlichen Grübchen getüpfelt (Fig. 493 J, K ).

Fig. 493. Lycopodium clavatum. A Älteres Prothallium. B Prothallium mit junger Pflanze. C Antheridium, noch geschlossen, Längsschnitt. D Spermien. E Jüngeres, noch geschlossenes, F befruchtungsreifes geöffnetes Archegonium. G Sporangientragende Pflanze. 1⁄2 nat. Gr. H Ein Sporophyll mit aufgesprungenem Sporangium. J und K Sporen in zwei Ansichten. L Junge unterirdische chlorophyllfreie Keimpflanze, mit Fuß f, Wurzel w und Schuppenblättern b. Vergr. 10. A – F, L nach BRUCHMANN.

Während die Sporophyten der Lycopodien im wesentlichen übereinstimmenden Bau aufweisen, zeigen dagegen die aus den Sporen hervorgehenden Prothallien bemerkenswerte Verschiedenheiten. Bei L. clavatum (Fig. 493 A, B ) und dem nahe verwandten L. annotinum stellen sie unterirdische, saprophytisch lebende, weißliche Knöllchen dar, die anfangs kreiselförmig gestaltet, später durch Auswachsen der Randpartien zu vielgestaltigen, becherförmigen, wulstig gelappten, bis etwa 2 cm großen Gewebekörpern werden, die mit langen, der Wasseraufnahme dienenden Haaren oder Rhizoïden besetzt sind und auf ihrer oberen Fläche zahlreiche Antheridien und Archegonien tragen. Die Sporen keimen erst nach 6–7 Jahren und liefern auf Kosten ihrer Reservestoffe zunächst einen fünfzelligen Keimling, der nach einer Ruhezeit erst dann sich weiterentwickelt, wenn Pilzfäden in seine unteren Zellen eintreten (Fig. 494 A, B ). Die endophytischen Pilzfäden bewohnen auch in älteren Prothallien nur die peripheren Gewebe, zum Teil treten sie aber wieder ins Freie aus den als Durchlaßzellen dienenden Fußzellen der Wurzelhaare und umspinnen diese[441]. Nach 12–15 Jahren tritt erst die Geschlechtsreife ein, und die gesamte Lebensdauer der Prothallien mag etwa 20 Jahre betragen. Bei L. complanatum (Fig. 494 C ) sind diese Gewebekörper rübenförmige, bei L. Selago an der Basis kegelförmige, dann zylindrische dorsiventrale Knöllchen, die bei letzterer Art auch an der Oberfläche des Erdbodens sich entwickeln können und dann ergrünen. Anders dagegen verhält sich das auf feuchtem Torfboden lebende kleine L. inundatum unserer Flora und das tropische mit aufrechten, reichverzweigten Sprossen versehene L. cernuum, deren Prothallien kleine, im Boden steckende und mit Rhizoïden befestigte chlorophyllarme Gewebekörper vorstellen, die am oberen Ende grüne, oberirdische Thalluslappen entsenden. Die Archegonien entspringen am Grunde dieser Thalluslappen, die Antheridien auch auf den Lappen selbst. Alle Lycopodiumprothallien enthalten in ihren peripheren Geweben endophytische Pilzfäden nach Art der Mykorrhizen.

Die Prothallien sind sämtlich monözisch. Die Antheridien (Fig. 493 C ) sind in das Gewebe etwas eingesenkt und umschließen zahlreiche Spermienzellen; jede Zelle entläßt ein ovales, unter seiner Spitze zwei Zilien tragendes Spermium (Fig. 493 D ). Die Archegonien (Fig. 493 E, F ) sind ähnlich wie bei den Farnen beschaffen, an ihrem Halsteil gehen die obersten Zellen beim Öffnen zugrunde. Die Zahl der Halskanalzellen ist bei den einzelnen Arten verschieden (1, 3 bis 5, oder 6 bis 10, sogar bis 20).

Fig. 494. Lycopodium annotinum. A Fünfzelliger farbloser Sporenkeimling, mit Rhizoïdzelle r, Basalzelle b, Scheitelzelle s, Sporenhaut sp. Vergr. 580. B Junger Keimling, in dessen unteren Zellen der endophytische Pilz p wohnt. Die Scheitelzelle in drei Scheitelmeristemzellen geteilt. Vergr. 470. — Lyc. complanatum. C Reifes Prothallium mit Antheridien an, Archegonien ar, k junger Embryo. Vergr. 26. Nach BRUCHMANN. Fig. 495. Lycopodium complanatum. Embryoentwicklung. A Embryo mit den ersten Teilungen; die Basalwand I teilt die Anlage des Embryoträgers et von der Anlage des Embryokörpers ab, die Transversalwände II und III (letztere in der Ebene des Schnittes) sowie die Querwand IV liefern zwei vierzellige Stockwerke, von denen das zwischen I und IV gelegene den Fuß liefert, das unterste den Sproßteil. Vergr. 112. B Mittleres Stadium, s Stammscheitel, b Blattanlage, f Fuß. Vergr. 112. C Embryo kurz vor dem Herauswachsen aus dem Prothallium. bb die beiden ersten, den Stammscheitel bedeckenden Blätter, w die erste Wurzel. Vergr. 40. Nach BRUCHMANN. Der Embryo bleibt während seiner Entwicklung (Fig. 495 ) im Prothallium eingeschlossen. Er besitzt einen kugeligen, bei L. complanatum keulenförmigen und warzigen Fuß als Saugorgan für die Keimpflanze; unter dem Fuße differenziert sich die Anlage des Sprosses, dessen erste Blätter schuppenartig sind und aus dessen basalem Teile die erste Wurzel hervorkommt. Zwischen Sproß und Fuß befindet sich der Embryoträger oder Suspensor, ein Gebilde, das als anfängliches Saug- und Ernährungsorgan des Embryos dient.

Offizinell sind die Sporen von Lycopodium clavatum und anderen Arten ( Lycopodium, Pharm. germ., austr., helv.). Sie werden als Hexenmehl bezeichnet.

Fig. 496. A Selaginella helvetica. Nat. Gr. Nach der Natur. B S. Kraussiana, Keimpflänzchen mit der Makrospore. Vgr. Nach BISCHOFF. Fig. 497. Selaginella helvetica. A Makrosporangium von oben mit Dehiszenzlinie d. B Geöffnet von der Seite, die vier Makrosporen C ausgeschleudert. D Mikrosporangium in der Achsel des Schuppenblattes von innen. E Geöffnet. F Mikrosporen. Vergr. ca. 15. Fig. 498. A – E Selaginella stolonifera. Vergr. 640. Keimung der Mikrosporen, aufeinander folgende Stadien, p Prothalliumzelle, als Rhizoïdzelle aufzufassen, w Antheridiumwandzellen, s spermatogene Zellen, A, B, D von der Seite, C vom Rücken. In E die Prothalliumzelle nicht sichtbar, die Wandzellen, aufgelöst, umgeben die Spermienzellen. F Sel. cuspidata. Spermien. Vergr. 780. Nach BELAJEFF. 2. Ordnung. Selaginellaceae[442]. Die Gattung Selaginella ist bei uns nur durch wenige, in den Tropen dagegen durch zahlreiche Formen vertreten. Diese besitzen teils niederliegende, teils aufrechte, reich gabelig, mit sympodialer Ausbildung verzweigte Stengel; einige sind rasenbildend, andere klettern sogar mit mehrere Meter langem Stengel im Gesträuch empor. Gewisse xerophile Arten ( S. lepidophylla im tropischen Amerika u. a.) können monatelang, ja mehrere Jahre lang Trockenheit ertragen, wobei sie ihre rosettig angeordneten Sprosse mittels Kohäsionsmechanismus zusammenschließen; bei Eintritt von Regen breiten sie sich wieder aus[443]. Im allgemeinen haben die Selaginellen ähnlichen Habitus wie die Lycopodien. Der Stengel ist mit kleinen, schraubig oder dekussiert in vier Zeilen stehenden, schuppenartigen Blättchen, und zwar meist in dorsiventraler Ausbildung besetzt, so bei der in den Alpen heimischen Selaginella helvetica (Fig. 496 ), deren Stengel zwei Reihen kleiner, sog. Oberblätter und zwei Reihen diesen gegenüberstehender größerer Unterblätter trägt (vgl. auchFig. 141 ). Eigentümlich ist den Selaginellen, daß ihre Wurzeln nicht unmittelbar dem beblätterten Stengel, sondern zu je einer oder mehreren an den Enden von kürzeren oder längeren, verzweigten oder unverzweigten Wurzelträgern[444] endogen entspringen. Diese sind zylindrische, blattlose nach unten wachsende, wurzelähnliche Sprosse, eigenartige Organe, die paarweise stets an Gabelungsstellen der Stengel, gekreuzt mit dessen Gabelästen exogen entstehen; sie sind befähigt, zu beblätterten Sprossen weiterzuwachsen, wenn die normalen Sprosse zurückgeschnitten werden. Schon an dem Keimling entstehen ganz kurze Wurzelträger, aus deren Spitzen die ersten Wurzeln endogen sich bilden. Die Blätter der Selaginellen sind ausgezeichnet durch eine am Grunde der Blattoberseite entspringende kleine häutige Ligula, die als Organ der Wasseraufnahme ein sehr rasches Aufsaugen von Regentropfen durch die beblätterten Sprosse vermittelt[445]. Die epidermalen Assimilationszellen der Blätter führen bei manchen Arten, ähnlich wie bei Anthoceros, nur je einen großen muldenförmigen Chloroplasten[446].

Fig. 499. Selaginella Martensii. A Aufgesprungene Makrospore von oben. Prothallium mit drei Rhizoïdhöckern und mehreren Archegonien. Vergr. 112. B Längsschnitt, zwei Archegonien mit sich entwickelnden Embryonen. Vergr. 112. Nach BRUCHMANN.

Die endständigen Sporophyllstände oder Blüten sind einfach oder verzweigt, vierkantig radiär, seltener dorsiventral. Jedes Sporophyll trägt nur ein über der Blattachsel aus dem Stengel entspringendes Sporangium. In ein und derselben Blüte treten sowohl Makro- als auch Mikrosporangien auf. In den ersteren (Fig. 497 A – C ) gehen die angelegten Sporenmutterzellen alle zugrunde bis auf eine, welche die vier großen, paarweise gekreuzten und die Sporangienwand buckelig vorwölbenden Sporen liefert. Das durch einen Kohäsionsmechanismus erfolgende Aufspringen vollzieht sich auf vorbezeichneter Dehiszenzlinie mit zwei auf einem basalen, kahnförmigen Teile stehenden, sich zurückkrümmenden Klappen; durch den Druck des sich verengenden Kahnteils werden die Sporen dann herausgeschleudert. In den flachen Mikrosporangien sind zahlreiche kleine Sporen vorhanden. Die Öffnung geschieht hier in ähnlicher Weise, nur ist der kahnförmige Teil viel kürzer, die Klappen reichen fast bis zur Basis.