Bisweilen wirken Herkogamie und Dichogamie zusammen: Die protogyne Blüte von Aristolochia Clematitis (Fig. 546 ) steht im ersten Blütenstadium mit geöffnetem Schlunde aufgerichtet. Kleine Insekten vermitteln die Bestäubung. Beim Einkriechen in den aufrecht stehenden Trichter können sie zwischen abwärts gerichteten Reusenhaaren hindurch in den Kessel vordringen. Ihrer Flucht aus diesem Gefängnis stehen aber eben jene Haare so lange entgegen, bis im zweiten Blütenstadium die Bestäubung der Narbe durch aus älteren Blüten mitgebrachten Pollen vollzogen ist. Dann öffnen sich die unter dem säulenförmigen Griffel befindlichen Antheren, die Blüte sinkt schlaff herab und die Insekten können mit frischem Pollen versehen über die gleichzeitig vertrocknenden Reusenhaare hinweg ins Freie gelangen und neue, jüngere Blüten aufsuchen. Alle diese mannigfaltigen und zum Teil direkt raffinierten Einrichtungen zur Erzielung der Kreuzung weisen darauf hin, daß es bei der Befruchtung darauf ankommen dürfte, derartige Geschlechtszellen zu vereinigen, die in ihren vererbbaren Eigenschaften weiter voneinander differieren, als es bei Abkömmlingen derselben Blüte der Fall sein könnte. Auch pflegen allogam erzeugte Nachkommen kräftiger zu sein als autogam entstandene.
Wenn nun trotzdem bei gewissen Pflanzen neben den für Wind- oder Insektenbestäubung eingerichteten großen chasmogamen Blüten kleine unscheinbare Blüten vorkommen, die sich niemals öffnen und nur der Selbstbestäubung dienen können, so lassen sich solche kleistogamen Blüten[461] wohl damit verständlich machen, daß diesen Pflanzen ein weiteres Propagationsmittel gegeben ist, das ihren Nachkommen wieder zu gelegentlicher Kreuzung mit Hilfe der großen chasmogamen Blüten verhelfen kann. Kleistogamie ist häufig oder regelmäßig vorhanden bei Impatiens-, Viola-, Lamium-, Stellaria-Arten, bei Specularia perfoliata, den unterirdischen Infloreszenzen von Lathraea squamaria, Juncus hufonius u. a.; Polycarpon tetraphyllum besitzt nur kleistogame Blüten.
Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen.
A. Bei den Gymnospermen[462] enthalten die Mikrosporen ein wenigzelliges Prothallium, das sich innerhalb der großen, später zum Pollenschlauch auswachsenden Zelle, deren Kern inFig. 547 mit k bezeichnet ist, der Außenwand anlegt. Die ältesten ( p ) stellen den Rest vegetativer Prothalliumzellen dar. Auf sie folgt, als letzte abgegebene Zelle, die spermatogene Zelle ( sp ). Diese zerfällt früher oder später in die Mutterzelle des Antheridiums (Fig. 548 B[ m ]) und eine sterile Schwesterzelle, die jene an die übrigen Zellen des Prothalliums anheftet ( s ). Nur durch Ab- oder Auflösung der sterilen Schwesterzelle, die GOEBEL daher Dislokatorzelle nennt, kann also die Antheridium-Mutterzelle frei werden und in den Pollenschlauch einwandern. Sie bildet dabei, oder schon solange sie noch festsitzt, zwei Tochterzellen, die generativen Zellen, Spermazellen oder männlichen Geschlechtszellen.
Fig. 547. Pollenkorn von Ginkgo biloba noch innerhalb des Mikrosporangiums. Vergr. 300. Nach E. STRASBURGER.
a) Cycadeen.
Bei den Cycadeen und bei Ginkgo erhalten diese Zellen noch die Form von Spermien, so daß sie sich hierin direkt an die spermiumbildenden heterosporen Archegoniaten anschließen. Die Entwicklung ist inFig. 548 an Zamia dargestellt, und die Figurenerklärung gibt über die Einzelheiten Auskunft. Wie dieFig. 549 ( a ) weiter zeigt, bleiben die beiden Rücken an Rücken ausgebildeten Spermien eine Zeitlang an der sterilen Schwesterzelle des Antheridiums haften, nach ihrer Ablösung ( b ) runden sie sich ab und zeigen ihr verjüngtes Vorderende mit einem schraubig den Körper umlaufenden Zilienkranze versehen, der ihre Schwimmbewegung ermöglicht (Fig. 552 ).
Fig. 548. Zamia floridana. Spermienbildung nach H. J. WEBBER. A Reifes Pollenkorn, 800. B, C, D Verschiedene Stadien der Antheridiumentwicklung, B, C 400, D 200. k Kern des Pollenschlauches, sp spermatogene Zelle, p erhaltene vegetative Prothalliumzelle, die ( B ) in die sterile Schwesterzelle s des Antheridiums hineinwächst, m Antheridium-Mutterzelle, d. h. Mutterzelle der Spermien. e Exine. In der Mutterzelle sind die großen sternförmigen Blepharoplasten bl sichtbar, welche die Zilien bilden werden, die in D als kleine Körnchen die Querschnitte des Zilienbandes zeigen. Stärkekörner sind im Pollenschlauch vorhanden, in C treten sie auch in der vegetativen Zelle und in der sterilen Schwesterzelle auf, in D erscheinen beide mit Stärke vollgepfropft, D zeigt die beiden aus der Spermienmutterzelle hervorgehenden Spermien sp durch eine Wand voneinander getrennt.
Fig. 549. Oberes Ende des Pollenschlauches von Zamia floridana mit vegetativer Prothalliumzelle p. steriler Schwesterzelle s und den beiden Spermien, a Vor Beginn der Bewegung, b nach Eintritt der Zilienbewegung. Die Prothalliumzellen sind zerrissen, die Trennung der beiden Spermien ist fortgeschritten. Nach H. J. WEBBER. Vergr. ca. 75. Fig. 550. Zamia floridana. Frei schwimmendes reifes Spermium. Nach H. J. WEBBER. Vergr. 150.
Weibliche Zapfen von Zamia tragen eine Anzahl von Sporophyllen, deren sechseckige Oberflächenbilder genau aneinander passen. Jedes Sporophyll führt zwei Makrosporangien. Sie bestehen aus einem Nucellus und einem Integument. Zwischen den Integumenträndern bleibt über dem Nucellusscheitel die Mikropyle als offener Kanal erhalten. Zur Zeit des Stäubens der männlichen Zapfen weichen die einzelnen sechseckigen Makrosporophyllschilder auseinander, so daß der vom Winde herbeigeführte Pollen freien Zutritt findet. Auf dem Scheitel des Nucellus bildet sich zu dieser Zeit eine mehr oder minder tiefe Höhlung — die sog. Pollenkammer (Fig. 551 ) —, während die dabei aufgelösten Zellen, vielleicht in Gemeinschaft mit flüssiger Ausscheidung der angrenzenden Nucelluszellen, eine schleimige Masse darstellen, welche den Mikropylenkanal füllt und als Tropfen aus ihm hervorquillt. In diesen Tropfen gelangen die zwischen die Sporophylle eingedrungenen Pollenkörner und werden mit der eintrocknenden Flüssigkeit durch den Mikropylenkanal auf den Nucellus und in die Pollenkammer niedergesogen.