Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

by Fritz Noll

Fig. 551. Längsschnitt durch ein junges Makrosporangium von Ginkgo biloba nach COULTER und CHAMBERLAIN. Vergr. 35. m Mikropyle, i Integument, p Pollenkammer. e Embryosack, w Wucherung des Sporophylls. Fig. 552. Dioon edule. Oberer Teil eines Nucellus zur Zeit der Befruchtung. Die Pollenschläuche haben sich zunächst durch seitliche Auszweigungen im Nucellusgewebe fest verankert und sind dann aus der bereits zugewachsenen Pollenkammer heraus in den Nucellus tiefer eingedrungen. Sie haben die Archegonienkammer erreicht, und aus zweien ist der Inhalt bereits entlassen. Zwei große Archegonien ragen mit ihren Halszellen in die Archegonienkammer vor. Nach CH. J. CHAMBERLAIN.

Während der geschilderten Entwicklung der Mikrosporen zu Pollenschläuchen und der Bildung ihrer Spermien (^{Fig. 550} ) wächst der im Grunde des Nucellus liegende, mit Prothalliumgewebe bereits gefüllte Embryosack mächtig heran. Wie bei den Koniferen (^{Fig. 558} ) geht er aus der Tetradenteilung einer Embryosackmutterzelle hervor, die meist wie im Makrosporangium von Selaginella alle übrigen gleichen Anlagen verdrängt hat, und von deren vier Tochterzellen nur eine Makrospore, der Embryosack übrig bleibt. Der Nucellus schwindet fast bis zum Gipfel, und der Embryosack gelangt so in die Nähe der Pollenkammer. Am Scheitel des Embryosackes sind die großen Archegonien meist in Vierzahl vorhanden, je durch einige Gewebelagen voneinander getrennt. Jedes Archegonium besitzt einen Halsteil und gibt schließlich auch eine Kanalzelle ab. Gerade über den Archegonien findet sich eine Einsenkung im Prothallium, die Archegonienkammer (vgl.^{Fig. 552} ), bei Dioon z. B. von 2 mm Durchmesser und 1 mm Tiefe. In diese Höhlung wachsen die Pollenschläuche hinein und entlassen hier, sich vielleicht unter Mitwirkung der mit Reservestoffen gefüllten Prothallium- und Dislokatorzelle apikal öffnend, ihre Spermien zugleich mit einem Tropfen wäßriger Flüssigkeit, der ihnen einige Bewegung gestattet. Sie müssen beim Eindringen in das Archegonium ihre breite Form erheblich zusammenpressen, um die schmale Pforte zwischen den aufgebrochenen Halszellen hindurch zu passieren. Das Spermium streift im Eiplasma vordringend das Zilienband ab und vereinigt sich mit dem Eikern, womit die Befruchtung vollzogen ist. (Vgl. jedoch^{S. 491}.) Aus der Vereinigung der Kerne entsteht der Keimkern (^{Fig. 553} ), der alsbald in Teilung eintritt. In seinen Tochterkernen werden in rascher Folge stets gleichzeitig verlaufende Weiterteilungen durchgeführt, bis nach der achten Teilung etwa 256 freie Kerne den Zellraum füllen. Sie drängen ins untere Ende des befruchteten Eies, wo Zellwandbildung zwischen ihnen eintritt.

Damit ist ein sog. Proëmbryo entstanden (^{Fig. 554} ), dessen fortwachsender Scheitel von dem zunächst aus nur wenig Zellen bestehenden Embryo gebildet wird. Die weiter zurückliegenden Zellen strecken sich stark und schieben als Embryoträger oder Suspensor den Embryo in das Prothallium hinein, das bei den Spermatophyten Endosperm genannt wird und als Nährgewebe für den heranwachsenden Embryo dient. Dieser besitzt schließlich an seinem in das Prothallium vorgeschobenen Ende zwei mächtige Keimblätter oder Kotyledonen, zwischen denen sich die Anlage der Stammknospe, die Plumula, birgt. Der unterhalb der Kotyledonen befindliche Teil des Stammes heißt Hypokotyl; er geht allmählich in die Hauptwurzel oder Radicula über, die stets gegen die Mikropyle gekehrt ist.

Fig. 553. Zamia floridana. Eizelle unmittelbar nach der Verschmelzung des eingedrungenen Spermakernes mit dem Eikern. Das abgeworfene Zilienband in der Spitze des Eies. Ein zweites Spermium versucht ins Ei einzutreten. Nach H. WEBBER. Vergr. 18. Fig. 554. Zwei junge Proembryonen von Dioon edule in ihrer Lage an der Archegonkammer. s Suspensor. e Embryo. Nach CH. CHAMBERLAIN.

b) Koniferen
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Die Koniferen zeigen eine vom geschilderten Entwicklungsgange abweichende Ausbildung ihrer keimenden Mikrosporen. Der Pollenschlauch entwickelt sich an der morphologischen Basis der Mikrospore. Die Prothalliumzellen, deren Zahl bei der sehr alten Gattung Araucaria (^{Fig. 555} ) größer als bei den übrigen Koniferen und Cycadeen ist, vergehen sehr bald (^{Fig. 556} A ), und die generativen Zellen sind niemals mehr in Form von Spermien ausgebildet.

Fig. 555. Pollenkorn von Araucaria brasiliensis mit mehrzelligem Prothallium pc, pc′ und sich teilender Antheridium-Mutterzelle sp. k Pollenschlauchkern. 616. Nach L. BURLINGAME. Fig. 556. Entwicklung des Pollenschlauches. A, B Pinus Laricio. 300. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. C Picea excelsa. 250. Nach K. MIYAKE. p Reste der Prothalliumzellen. sp Spermatogene Zelle. m Antheridium-Mutterzelle, s deren sterile Schwesterzelle. g Generative Kerne von ungleicher Größe in gemeinsamer Plasmahülle. k Pollenschlauchkern. Fig. 557. Torreya taxifolia. Längsschnitt durch ein weibliches Prothallium mit großer Eizelle und Eikern ( on ); abgegebene Bauchkanalzelle ( cl ) und ein aufliegender Pollenschlauch mit Pollenschlauchkern ( k ), Kern der sterilen Schwesterzelle ( s ) und zwei Spermazellen ( sp 1 ), ( sp 2 ), von denen die größere ( sp 1 ) allein funktionsfähig ist. Nach COULTER und LAND.

Die Teilung der spermatogenen Zelle ergibt bei Araucaria neben der sterilen Zelle, dem Dislokator GOEBELS, die Antheridium-Mutterzelle, die durch eventuelles Platzen des Dislokators losgelöst wird. Sie liefert zwei zunächst gleichgroße Spermakerne in gemeinsamer Plasmahülle, doch scheint einer von ihnen häufig nach und nach zu schwinden. Das ist bei den Taxaceen zur Regel geworden.^{Fig. 557} von Torreya taxifolia, einer nordamerikanischen Taxacee, zeigt im Pollenschlauchende neben den Kernen des Schlauches ( k ) und der sterilen Schwesterzelle ( s ) einen sehr großen funktionsfähigen ( sp 1 ) und einen um mehr als die Hälfte kleineren, nicht fertilen Spermakern ( sp 2 ), jeder von eigener Plasmamasse umhüllt. Die Größendifferenz ist bei Taxus selbst noch erheblicher. Während nun die Cupressineen durchweg zwei gleiche Spermazellen besitzen, haben die Abietineen, ähnlich den Araucarien und Taxaceen zwei ungleich große generative Kerne in gemeinsamer Plasmamasse (^{Fig. 556} ). Der vorangehende größere allein ist fruchtbar.

Fig. 558. Taxus baccata. Längsschnitt durch das sporogene Gewebe mit einer Embryosack-Mutterzelle, nach stattgehabter Tetradenteilung. Vergr. 250. Nach E. STRASBURGER. Fig. 559. Medianer Längsschnitt durch die empfängnisreife Samenanlage von Picea excelsa. Vergr. 9. e Embryosack mit dem Prothallium gefüllt, a Bauchteil, c Halsteil eines Archegoniums, o Eizelle, n Eikern, nc Nucellus, p Pollenkörner auf und in der Knospenwarze, t Pollenschläuche, i Integument, s Samenflügel. Nach E. STRASBURGER.

Die Makrosporophylle tragen in der Regel zwei Makrosporangien. Die meist nur in Einzahl vorhandene Makrosporenmutterzelle geht eine Tetradenteilung ein (^{Fig. 558} ); doch entwickelt sich von ihren vier Tochterzellen nur eine zum Embryosacke, der Makrospore. Sie verdrängt die Schwesterzellen und nach und nach den gesamten sporogenen Zellkomplex. Die Makrospore füllt sich unterdessen mit Prothalliumgewebe, das aus wiederholten Teilungen ihres Zellkernes und zugehörigen Zellplasmas hervorgeht und den ganzen Innenraum einnimmt (^{Fig. 559} ). Am Scheitel des Prothalliums werden Archegonien angelegt, die aus einer mächtigen Eizelle und einem kurzen Halsteil bestehen und denen der Pteridophyten und Cycadeen auch darin gleichen, daß kurz vor der Befruchtung eine kleine Bauchkanalzelle von der Eizelle abgegeben wird (^{Fig. 560} ), die bald zugrunde geht.