Fig. 560. Längsschnitt durch den Scheitel eines Embryosackes von Picea excelsa mit zwei Archegonien, deren Bauchkanalzelle bkz bereits abgeteilt ist, on Eikern, v Zahlreiche Eiweiß-Vakuolen. Nach E. STRASBURGER. 80.
Die Befruchtung selbst sei bei Torreya taxifolia dargestellt. Der Pollenschlauch ist nach Durchbrechung der oberen Abschlußwandung in die Eizelle eingebrochen, und der fertile Spermakern hat sich auf den Eikern gelegt, während das Plasma der Spermazelle beide Kerne umhüllt. Der übrige Inhalt des Pollenschlauches, wie er inFig. 557 vorhanden war, findet sich in einer oberen Ecke der Eizelle zusammengedrängt.
Die weitere Verschmelzung der Kerne zum Keimkern zeigtFig. 562 A für Picea excelsa.
In einigen Fällen (vielleicht aber bei allen Cycadeen und Koniferen) ist die Kernvereinigung weit komplizierter als bisher angenommen. So schildert HUTCHINSON für Abies balsamea den Vorgang der Verschmelzung derart, daß die beiden miteinander vereinigten Kerne sich jeder für sich teilen und dabei die haploide Chromosomenzahl erkennen lassen. Die Chromosomen treten dabei aber paarweise zusammen, was der eigentlichen Verschmelzung entsprechen dürfte, gerade wie es im Diakinesestadium der heterotypischen Teilung zu sehen ist. Dann wird durch Querteilung der Paare und Auseinanderweichen der beiden Längshälften die zu fordernde diploide Zahl hergestellt. CHAMBERLAIN schließt sich dieser Darstellung für die Cycadee Stangeria an.
Fig. 561. Befruchtung bei Torreya taxifolia. Nach COULTER und LAND. Beschreibung im Text. Fig. 562. A, B Picea excelsa. Vergr. 73. Nach K. MIYAKE. C – I Pinus Laricio. C – G Vergr. ca. 200. Nach N. I. KILDAHL. H, I Vergr. 104. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. on Eikern, sp 1, sp 2 Spermakerne, s Suspensor. Beschreibung im Text.
Nach doppelter Teilung des Keimkernes wandern die vier Kerne ins untere Ende des Eies und ordnen sich in einer Ebene nebeneinander an (Fig. 562 B ); da die weitere Entwicklung des Embryos nicht für alle Gattungen die gleiche ist, so sei sie hier zunächst für Pinus dargestellt.
Bei Pinus Laricio (Fig. 562 ) wandern die aus der zweifachen Teilung des Keimkernes entstandenen vier Kerne ebenfalls in die Basis der Keimzelle, ordnen sich in einer Fläche nebeneinander an und teilen sich wieder ( C ). Zwischen diesen acht Kernen, die in zwei Stockwerken übereinander liegen, bilden sich zunächst Querwände, dann Längswände aus; so entsteht ein achtzelliger „ Proëmbryo “ ( DE ). Die vier oberen Zellen bleiben jedoch gegen die Keimzelle hin offen, so daß ihr Plasma mit dem Keimzellplasma in Verbindung steht. Diese vier oberen Zellen treten zunächst in Teilung ein ( F ). Darauf folgt Teilung der unteren vier Zellen ( G ). Der Proëmbryo besteht demnach jetzt aus vier Etagen von je vier Zellen. Das oberste Stockwerk bildet den Abschluß der Keimzelle. Die drei übrigen beteiligen sich an der weiteren Entwicklung in der Art, daß das obere, wohl als Rosette bezeichnete, durch eine stärkere Wand, die Basalplatte, völlig gegen das Ei abgeschlossen wird (Fig. 563 p ). Das mittlere wächst zum Embryoträger oder Suspensor (Fig. 662 I s ) aus und schiebt die letzte, zur Embryo bildung bestimmte Etage vor sich her in das mit Nährstoffen gefüllte Prothallium gewebe hinein.
Nach neueren Untersuchungen von BUCHHOLZ spalten sich die Suspensorzellen mit den jungen Embryoanlagen bei Pinus ausnahmslos auseinander (Fig. 563 ), so daß jedes befruchtete Archegonium vier Embryonen liefert und bei der durchweg erfolgenden Befruchtung von mehreren Archegonien eine außergewöhnlich starke Polyembryonie die Regel ist. Eine Querteilung der Suspensorzellen findet nicht statt, doch nehmen die an den Suspensor stoßenden oberen 1–3 Reihen von Embryozellen als „Embryonalschläuche“ an der weiteren Verlängerung lebhaften Anteil, was insofern von Bedeutung ist, als nur der am weitesten ins nährstoffreiche Prothallium eingedrungene Embryo Aussicht hat, im Konkurrenzkampfe obzusiegen und als alleiniger Embryo erhalten zu bleiben.
Die Verschiedenheiten in der Embryobildung der Abietineen sind derart, daß Pinus und Cedrus etwa gleichaltrig, Tsuga erst in etwas späterem Alter ihre Embryoanlage spalten; bei Abies, Picea, Larix und Pseudotsuga unterbleibt eine Spaltung, und es wird stets nur ein einheitlicher Embryo aus jedem befruchteten Archegonium entwickelt. Er besitzt dann die vorher für Cycadeen geschilderte Gliederung, nur ist die Zahl der Keimblätter bei den Koniferen, besonders den Abietineen, oft höher als zwei.
Fig. 563. Weiter entwickelter Embryo von Pinus Banksiana. s Suspensor, e 1 erster Embryonalschlauch, r Rosette, p Basalwand. 80. Nach J. T. BUCHHOLZ.