Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

Die Länge der aufeinanderfolgenden Internodien an einer Achse (z. B. einem Jahrestrieb) zeigt oft eine bestimmte Gesetzmäßigkeit. Am häufigsten nehmen an der Hauptachse die Längen der Internodien in aufsteigender Richtung zunächst zu und dann wieder ab.

Blattstellung^[65]. Besonders bezeichnend für die Sprosse ist die Blattstellung, d. h. die Verteilung ihrer Blätter. Sie kann recht verschieden sein. An einem Knoten können ein bis mehrere Blätter entspringen. Sind mehrere an einem Knoten vorhanden, so bilden sie einen Wirtel oder Quirl; sie sind die Glieder des Wirtels. In diesem Falle spricht man von wirteliger oder quirlständiger Blattstellung. Ist an jedem Knoten bloß ein Blatt ausgebildet, so liegt eine wechselständige Blattstellung vor.

Fig. 104. Querschnitt durch eine Laubknospe der Konifere Tsuga canadensis, dicht über dem Sproßscheitel geführt, 5⁄13 Divergenz. Vergr. etwa 20. Nach HOFMEISTER. Fig. 105. Schema der 2⁄5 -Stellung. Die Blätter ihrer genetischen Aufeinanderfolge nach mit Zahlen versehen. Nach STRASBURGER.

Untersucht man an aufrechten Sprossen mit allseitig ausgebreiteten Blättern die Verteilung der Blätter, so findet man auffällige, sehr beachtenswerte und eigenartige Gesetzmäßigkeiten. Unmittelbar fällt die Regelmäßigkeit der Blattstellungen an Scheitelansichten von Vegetationspunkten auf (^{Fig. 99},¹⁰⁴ ). Man sieht daran, daß die jüngsten Anlagen in gesetzmäßiger Weise unter Ausnutzung des vorhandenen Raumes sich den älteren anschließen. Am deutlichsten aber treten die Stellungsverhältnisse der Blätter hervor, wenn man einen schematischen Grundriß davon entwirft. Zu dem Zwecke zeichnet man, wie bei einem Gebäudegrundriß die Teile des Gebäudes, so die Lage der Blätter am Stengel auf eine zur Stengelachse rechtwinklige Ebene ein, indem man die Blätter durch die schematisierten Querschnittsfiguren ihrer Spreiten andeutet. Die Stengelachse denkt man sich kegelförmig; so wird es möglich, Organe, die senkrecht über tieferen stehen, innerhalb der unteren aufzuzeichnen. Solche Grundrisse von Blattstellungen nennt man Diagramme (^{Fig. 105} ). In ihnen ist das Zentrum der Stengelvegetationspunkt; die dem Zentrum nächsten Blätter sind die jüngsten und zugleich obersten Blattanlagen, die nach außen folgenden die jeweils im Alter nach unten folgenden Blätter. Zweckmäßig deutet man jeden Knoten durch einen Kreis an; auf die größeren dieser konzentrischen Kreise trägt man die älteren, auf die kleineren die jüngeren Blätter ein, mehrere Blätter an jedem Knoten natürlich auf die Peripherie eines Kreises. Übrigens bilden solche Diagramme oft ähnliche Figuren wie Querschnitte durch die Stengelknospe in der Nähe des Vegetationspunktes, die man bei Vergrößerung betrachtet (^{Fig. 99},¹⁰⁴ ).

An radiären aufrechten Sprossen werden die Blätter möglichst gleichmäßig rings um den Stengel verteilt. Durch diese Gesetzmäßigkeit wird erreicht, daß die ausgewachsenen Blätter sich nur wenig beschatten, also das Licht möglichst ausnutzen können. Diese Verteilung ist so gleichmäßig, daß der Winkel, den die Medianen am Stengel aufeinanderfolgender und in diesem Sinne benachbarter Blätter miteinander einschließen (z. B. in^{Fig. 105}, Blatt 1 und 2, 2 und 3 usw.), überall oben und unten am Stengel in der Regel der gleiche ist. Man nennt ihn Divergenzwinkel oder, wenn man ihn in Bruchteilen des Stengelumfanges ausdrückt, Divergenz. Er ist bei verschiedenen Arten verschieden.

Fig. 106. Diagramm der dekussierten Blattstellung. Die punkt. Linien sind die Orthostichen. Nach STRASBURGER verändert. Fig. 107. Diagramm der zweizeiligen Blattstellung. Die punkt. Linien sind die Orthostichen. Nach STRASBURGER verändert. Bei wirteliger Blattstellung entspricht der Divergenzwinkel der Blätter eines Wirtels (^{Fig. 106} ), dem Kreisumfange dividiert durch die Anzahl der Wirtelblätter, die in der Regel bei allen Wirteln konstant ist. Die Blätter der aufeinanderfolgenden Wirtel stehen nicht übereinander, wechseln vielmehr von Wirtel zu Wirtel miteinander so ab, daß die Glieder des nächst höheren Wirtels in die Mitten der Lücken zwischen den Gliedern des nächst tieferen Wirtels fallen (^{Fig. 99},¹⁰⁶ ); man sagt, die Blätter aufeinanderfolgender Wirtel wechseln ab, alternieren. Folge dieses regelmäßigen Wechsels und der Gleichheit der Divergenzwinkel in allen Wirteln ist, daß sämtliche Blätter an einem Stengel mit Quirlstellung in Längsreihen angeordnet sind, deren Zahl doppelt so groß ist wie die Zahl der Blätter eines Wirtels (^{Fig. 106} ). Diese Längs- oder Geradzeilen heißen Orthostichen. Verhältnismäßig häufig ist bei Wirtelstellungen die Ausbildung zweigliedriger Quirle (^{Fig. 99},¹⁰⁶ ). Bei dieser Blattstellung, die man dekussiert nennt, ist der Divergenzwinkel 180° (die Divergenz also 1⁄2), und gibt es vier Orthostichen. Bei dreigliedrigen Wirteln ist der Divergenzwinkel 120° (die Divergenz 1⁄3), bestehen sechs Orthostichen usw.

Fig. 108. Halbschematische Ansicht des Fichtenzapfens von unten. Schuppen in 8⁄21 -Stellung. I–VIII System gleichartig im Sinne des Uhrzeigers den Zapfen umlaufender Parastichen, 1–5 System entgegengerichtet den Zapfen umlaufender Parastichen. Im übrigen vgl. den Text.

Bei wechselständigen Blattstellungen kann die Divergenz, auf dem kürzesten Wege gemessen, 1⁄2, 1⁄3, aber auch z. B. 2⁄5, 3⁄8, 5⁄13 sein. Das Diagramm^{Fig. 107} führt uns die 1⁄2-Stellung,^{Fig. 148} die 1⁄3-,^{Fig. 105} die 2⁄5-,^{Fig. 104} die 5⁄13-Stellung vor. Auch bei wechselständigen Blattstellungen müssen die Blätter infolge der Gleichheit der Divergenzwinkel in Längszeilen, Orthostichen, am Stengel angeordnet sein: bei 1⁄3-Stellung fällt augenscheinlich Blatt 4 senkrecht über Blatt 1 (Blatt 5 über 2, 6 über 3, 7 über 1 usw.); bei 2⁄5-Stellung (^{Fig. 105} ) fällt Blatt 6 über Blatt 1, 7 über 2, 8 über 3 usw. Denkt man sich die Ansatzstellen der am Stengel aufeinanderfolgenden Blätter auf dem kürzesten Wege des Stengelumfanges durch eine Linie verbunden (also in^{Fig. 105} von Blatt 1 über 2, 3, 4, 5 usw.), so erhält man eine den Stengel umlaufende Schraubenlinie, die als Grundspirale bezeichnet wird. Deshalb nennt man die wechselständigen Blattstellungen wohl auch Schrauben - oder Spiral stellungen. Jeder Abschnitt der Grundspirale, den man von Blatt zu Blatt fortschreitend durchlaufen muß, um von einem Blatte zu dem ersten senkrecht darüberstehenden zu gelangen (in^{Fig. 105} z. B. von 1 bis 6, oder 3 bis 8), heißt Zyklus der Grundspirale. Bei 1⁄3-Stellung besteht der Zyklus aus drei Blättern; man muß einmal den Stengelumfang durchlaufen, um den Zyklus zurückzulegen. Bei 2⁄5-Stellung (wie in^{Fig. 105} ) besteht der Zyklus immer aus fünf Blättern; man muß zweimal den Stengelumfang umkreisen. Der Zähler des Bruches einer Divergenz gibt also stets an, wie oft ein Zyklus die Sproßachse umkreist; der Nenner dagegen, wie viele Blätter der Zyklus enthält, infolgedessen auch, wie viele Orthostichen es gibt und welches Blatt als nächst höheres in der Orthostiche über einem irgendwie bezeichneten steht. Bei 5⁄13-Stellung z. B. muß man fünfmal die Sproßachse umkreisen, um das nächst höhere Blatt zu erreichen, gibt es 13 Orthostichen, steht über Blatt 3 Blatt 16 (3 + 13), über Blatt 8 Blatt 21 (8 + 13). Da der Nenner des Bruches stets die Anzahl der Orthostichen angibt, so nennt man die 1⁄2-Stellung auch die zweizeilige, die 1⁄3-Stellung die dreizeilige usw. Stehen die Blätter am Stengel so gedrängt, daß sie sich berühren, so fallen nicht die Orthostichen, sondern mehr oder weniger steil aufsteigende Schraubenlinien auf, die als Schrägzeilen oder Parastichen bezeichnet werden. Sie entstehen durch die Berührung derjenigen Blätter, deren seitlicher Abstand voneinander an der Sproßachse am kleinsten ist. Sehr deutlich sieht man die Schrägzeilen z. B. am Fichtenzapfen, wovon in^{Fig. 108} eine etwas schematisierte Ansicht von unten gegeben ist. Die Parastichen sind in dieser Grundansicht Schraubenlinien. Mehrere Systeme untereinander gleichsinnig verlaufender Parastichen treten deutlich hervor: eines (mit ungebrochenen Linien I-VIII bezeichnet) umläuft den Zapfen im Sinne des Uhrzeigers; zwei entgegengerichtete kreuzen dieses; davon ist das eine (mit gestrichelten Linien 1–5 bezeichnete) flach, das andere (mit fein punktierten Linien bezeichnete) steil gewunden. Man kann zwei beliebige sich kreuzende Systeme gleichartiger Parastichen dazu benutzen, die Divergenzen solcher Blattstellungen zu bestimmen. Bezeichnet man irgendein Blatt mit 1 (vgl. dazu die^{Fig. 108} ), so erhält man die Nummer des in der Parastiche nächst folgenden Blattes dadurch, daß man zu 1 die Gesamtzahl der gleichartigen Schrägzeilen des Systems addiert, die es rings um den ganzen Stengel gibt. Parastichen mit ungebrochenen Linien gibt es, wie man ohne weiteres abzählen kann, 8; also ist das nächste Blatt in dieser Parastiche 1 + 8 = 9, das nächste 9 + 8 = 17 usw. Gleichartig verlaufende Schrägzeilen von entgegengesetzter Neigung gibt es z. B. gebrochen gestrichelte 5 (fein punktierte aber 13); also sind die auf 1 in der gestrichelten Parastiche folgenden Blätter 1 + 5 = 6, 6 + 5 = 11 usw. (in der punktierten Parastiche dagegen 1 + 13 = 14, 14 + 13 = 27 usw.). Diese Gesetzmäßigkeit rührt daher, daß in jedem System gleichartig verlaufender Parastichen zwischen den benachbarten Blättern einer Parastiche noch so viele Blätter am Stengel befestigt sein müssen, als es außer dieser Parastiche noch weitere Schrägzeilen in dem System gibt (z. B. in dem System mit ungebrochenen Linien 7; 7 Blätter liegen also zwischen 1 und dem nächsten Blatt der Parastiche, demnach muß dieses auf 1 + 7 folgen, also das 9. sein); das gleiche gilt natürlich auch für die Orthostichen. Nummeriert man in dieser Weise alle Blätter, so ergeben die aufeinanderfolgenden Zahlen 1, 2, 3, 4 usw. die Grundspirale und die Divergenz. Der Fichtenzapfen in^{Fig. 108} hat die Blattstellung 8⁄21: dementsprechend liegen die Blätter 1, 22, 43 usw. in einer Orthostiche übereinander. — Bestimmt man nun bei den verschiedensten Pflanzen mit wechselständigen Blattstellungen die Divergenzen, so fällt auf, daß gewisse Divergenzen ganz besonders häufig sind; sie bilden die Reihe 1⁄2, 1⁄3, 2⁄5, 3⁄8, 5⁄13, 8⁄21, 13⁄34 usw. Diese Brüche haben merkwürdige Beziehungen zueinander: Zähler und Nenner eines jeden sind die Summen der Zähler und Nenner der beiden vorausgehenden Brüche. Die Divergenzen dieser Reihe bewegen sich sämtlich zwischen 1⁄2 und 1⁄3 des Stengelumfanges. Sie weichen um so weniger voneinander ab, je mehr sie sich vom Anfang der Reihe entfernen, und nähern sich immer mehr einem Winkel von 137° 30′ 28″. Man hat diese Reihe als die Hauptreihe der Blattstellungen bezeichnet. Daneben gibt es auch noch andere Reihen ähnlicher Art. Die Hauptreihe ist aber vielleicht allen anderen Reihen dadurch überlegen, daß bei ihren Brüchen mit der kleinsten Zahl von Blättern die möglichst gleichmäßige Verteilung aller an der Sproßachse erreicht wird. Die Entdecker der Reihen waren CARL SCHIMPER und ALEXANDER BRAUN.

Aufrechte radiäre Stengel mit langen Internodien oder mit breiten Blättern haben oft wenige Orthostichen, solche mit kurzen Internodien oder mit schmalen Blättern meist viele. Man findet also in diesem Falle bei Schraubenstellung stets Divergenzen, die den höheren Gliedern der Reihen entsprechen.

An geneigten dorsiventralen Stengeln sind die Stellungsverhältnisse der Blätter relativ einfach. Am häufigsten ist hier 1⁄2-Stellung oder eine ähnliche Anordnung, wobei sich die Blattflächen parallel zum Horizont stellen; dadurch werden die günstigsten Verhältnisse für die Beleuchtung geschaffen. Die 1⁄2-Stellung wird überaus häufig durch Drehung der Internodien erreicht, so bei der verbreiteten dekussierten Blattstellung, die bei geneigten Achsen durch solche Drehung zu einer zweireihigen Anordnung mit einer Blattreihe rechts, der anderen links von der Achse wird. Auch bei wechselständigen Stellungen kommt ähnliches vor und ermöglicht es den Blattspreiten, das volle Oberlicht auszunutzen. So ist die Stellung der Laubblätter eine Anpassung an die Lichtbedürfnisse der Pflanzen. Bei manchen horizontal wachsenden Erdsprossen (z. B. von Farnen) stehen die Blätter in einer oder zwei Reihen auf der Oberseite.