Lehrbuch der Botanik für Hochschulen - Fritz Noll

Über die Ursachen der Blattstellungsgesetzmäßigkeiten wissen wir noch gar nichts. SCHWENDENERs Annahme, daß rein mechanische Ursachen die Anordnung der Blätter bestimmen, hat sich als unbegründet erwiesen^[66]. Jedenfalls brauchen die Blätter durchaus nicht etwa in der Reihenfolge ihrer Grundspirale oder als Glieder eines Wirtels gleichzeitig am Scheitel zu entstehen; manchmal kann sogar eine Seite des Vegetationspunktes in der Erzeugung von Blattanlagen wesentlich gefördert sein. Ebensowenig nehmen sie bei Spiralstellungen als Anlagen am Scheitel stets die gleichen Stellungen ein wie am ausgewachsenen Stengel; ihre Divergenzen an letzterem werden vielmehr oft erst durch sekundäre Verschiebungen hergestellt.

B. Primärer innerer Bau des Stengels^[67]. Der Stengel zeigt eine viel weitergehende Gewebedifferenzierung als die Langtriebe selbst der am reichsten gegliederten Thalli. Zu äußerst finden wir als Abschluß eine typische Oberhaut oder Epidermis. Darunter liegt in den Internodien (die verwickelter gebauten Knoten lassen wir außeracht) meist ein mehrschichtiger leitbündelfreier Gewebemantel, die Rinde, die das übrige leitbündelhaltige Gewebe des Stengels, den Zentralzylinder (^{Fig. 109} ), umschließt.

Wenn sich auch bei manchen Monokotylen eine Rinde von einem Zentralzylinder nicht unterscheiden läßt, weil die Leitbündel bis dicht unter die Epidermis gerückt sind, und auch sonst oft eine scharfe Grenze zwischen beiden fehlt, so scheint es doch praktisch, an dem viel gebrauchten Begriff Zentralzylinder festzuhalten.

Die Rinde besteht hauptsächlich aus Parenchym, und zwar bei den grünen Luftsprossen an der Peripherie vorwiegend aus chlorophyllhaltigem Parenchym, das in dicken Rinden weiter innen in farbloses (Speicher-)Parenchym übergehen kann; bei den farblosen Erdsprossen, die oft viel dicker als jene sind, besteht es nur aus farblosem Parenchym, das, ebenso wie das übrige Parenchym der Rhizome, reich an Reservestoffen ist. Häufig ist ein Teil der Rinde als Festigungsgewebe ausgebildet. Die Stengel der Luftsprosse als die Träger der Blattlast sind namentlich unter dem Einfluß des Windes der Gefahr der Knickung ausgesetzt; sie müssen allseitig biegungsfest gebaut sein. Dafür sorgt meist Festigungsgewebe, in Form von Lagen oder Strängen aus Kollenchym oder Sklerenchym, die möglichst peripher, nicht selten in vorspringenden Kanten des Stengels direkt unter der Epidermis ausgebildet zu sein pflegen (^{Fig. 111}, 1 u. 2 ).

Fig. 109. Querschnitt durch ein Stengelglied des Mais (Zea mays). pr Rinde, pc Perizykel, cv Leitbündel, gc Parenchym des Zentralzylinders. Vergr. 2. Nach SCHENCK. Fig. 110. 1 Längsschnitt durch einen elastischen Zylinder, vor der Biegung (punktiert) und danach (ausgezogen). F Die Füllung. Vor der Biegung alle Längskanten gleich lang; nach der Biegung die Außenkante a′ verlängert, die Außenkante a verkürzt. 2 Bei ungenügender und unwirksamer Füllung f krümmen sich die Gurtungen a und a′ leicht jede für sich, da sie dabei gleichlang bleiben können. Nach NOLL.

Fig. 111. Biegungsfeste Konstruktionen des Stengels. 1 Querschnitt durch einen jungen Sambucussproß. c Kollenchymbündel. Die innere punktierte Figur ist der Ring von Leitbündeln. 2 Teil eines Halmquerschnittes vom Pfeifengras (Molinia coerulea). Sc Sklerenchymrippen, ScR Sklerenchymring als tangentialer Verband dazwischen. A Grünes Assimilationsgewebe. MH Markhöhle. Nach NOLL. 3 Zusammengesetzter Träger, stärker vergr. u. schematisiert. g ′ g ″ Gurtungen. f Füllung (in Form eines Leitbündels).

Die Biegungsfestigkeit wird nämlich bei sparsamer Verwendung von Festigungsmaterial am besten durch seine periphere Anordnung erreicht. Wenn man einen geraden Stab biegt, so wird die konvexe Seite notwendig verlängert, die konkave verkürzt. Wie die^{Fig. 110} zeigt, müssen dabei die äußersten Kanten a, a und a′, a′ des gebogenen Stabes am meisten beeinflußt: a′, a′ am stärksten gedehnt, a, a am stärksten zusammengedrückt werden, während die Längsstreifen i, i und i′, i′ im Innern sich nur wenig verlängern oder verkürzen. Wenn man also nicht den ganzen Stab aus fester Masse aufbauen, sondern mit dem Festigungsmaterial sparsam umgehen will, so wird man es möglichst an der Peripherie anbringen müssen; denn hier wird es einerseits Biegungen den größten Widerstand entgegensetzen, andererseits bei stärkeren Biegungen infolge seiner Festigkeit weniger leicht zerrissen oder zerquetscht werden als widerstandsloseres Material. Allbekannt ist ja, wie groß die Biegungsfestigkeit von Eisenröhren selbst mit ganz dünnen Wänden, sog. Mannesmannröhren, ist. Einen hohen Grad von Festigkeit erreicht der Techniker schon dadurch, daß er an der Peripherie biegungsfester Konstruktionen parallel zueinander und zur Längsachse des Gebildes einzelne Stäbe aus Festigungsmaterial, sog. Gurtungen, spannt. Von wesentlicher Bedeutung ist dabei, daß diese Gurtungen durch widerstandsfähige, gleichfalls elastische Füllungen (^{Fig. 111}, 1 ) in ihrem wirksamen Abstande und in ihrem Verbande erhalten werden. Jeder Stab (Gurtung) bildet alsdann mit dem ihm auf der Gegenseite gegenüberliegenden einen Träger; das Material, das quer durch die Konstruktion hindurch zwischen den Stäben liegt, ist die Füllung dieses Trägers (^{Fig. 110} ). Wenn solche Füllungen fehlen, würde jeder Stab sich einzeln leicht biegen lassen. Sie können aber in hohlen Gebilden durch tangentialen Verband der Gurtungen, sei es durch Festigungsmaterial, sei es durch anderes ersetzt werden. Bei größeren biegungsfesten Konstruktionen ersetzt der Techniker die peripher gespannten Stäbe ihrerseits meist durch Träger, die wiederum aus zwei Gurtungen und einer Füllung bestehen (die Eisen-I-Träger der Technik).

Wie SCHWENDENER^[51] zuerst gezeigt hat, sind die mechanischen Gewebe, die dem Pflanzenstengel Biegungsfestigkeit verleihen, etwa so angeordnet, wie es der Techniker tun würde, um sie mit wenig Aufwand von Festigungsmaterial widerstandsfähig zu machen. Bei vielen Gewächsen bildet das Festigungsgewebe einen peripheren Hohlzylinder, der direkt auf die Epidermis folgen oder tiefer ins Gewebe eingesenkt sein kann (^{Fig. 112} pc ); bei anderen ein System entsprechend angeordneter, isoliert nebeneinander verlaufender Stränge ( System der einfachen Träger^{Fig. 111}, 1 ), die manchmal einem Hohlzylinder außen noch aufgesetzt sind (^{Fig. 111}, 2 ); bei noch anderen ist jeder dieser peripheren Stränge selbst wieder in Form eines Trägers gestaltet (^{Fig. 111}, 3 ), dessen Gurtungen alsdann allein aus mechanischem Gewebe bestehen, dessen Füllung aber meist aus einem Leitbündel gebildet wird ( System der zusammengesetzten Träger ). Monokotylenstengel sind im allgemeinen viel vollkommener biegungsfest gebaut als die Dikotylen- und Gymnospermenstengel in ihren primären Geweben; bei diesen wird die Festigkeit durch das sekundäre Dickenwachstum nachträglich noch erhöht. In grüngefärbten Stengeln, die an der Assimilationsarbeit beteiligt sind, liegen die mechanischen Gewebe entweder nicht direkt unter der Epidermis, so daß die Peripherie den lichtbedürftigen grünen Geweben überlassen bleibt, oder sie teilen sich an der Peripherie mit ihnen in den Raum (^{Fig. 111}, 2 ).

Die innerste Zellschicht der Rinde pflegt in oberirdischen Stengelteilen von Landpflanzen, namentlich wenn sie völlig ausgewachsen sind, nicht besonders ausgebildet zu sein. In diesem Falle gibt es also keine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder. Sie kann in ihnen aber auch als Stärkescheide, ferner namentlich in den Erdsprossen von Landpflanzen und in den Stengeln von Wasserpflanzen als typische Endodermis oder als eine Kutis ausgestaltet sein. Ist sie eine Stärkescheide ( st^{Fig. 112} A und B ), so zeichnen sich ihre Zellen durch den Gehalt an großen, leicht beweglichen Stärkekörnern aus.

Vielfach ist eine Stärkescheide nur in jungen Pflanzentrieben vorhanden, schwindet aber in älteren oder bleibt dort nur auf bestimmte Stellen beschränkt. Statt gemeinsamer Stärkescheiden oder Endodermen kann es auch solche um die einzelnen Leitbündel geben (^{Fig. 119} pp ) oder an ihrer Stelle einzelne Zellreihen, die leicht bewegliche Stärkekörner enthalten.