9. Die Theorie des Hell- und Dunkelsehens. Duplizitätstheorie
Wir beginnen die Darstellung der Theorie der Gesichtsempfindung mit jener theoretischen Anschauung, die an letzter Stelle ausgebildet wurde. Die Endteile des in der Netzhaut sich aufspaltenden und ausbreitenden Sehnerven sind in der Hauptsache zwei anatomisch verschieden gebaute Organe: die spindelförmigen Stäbchen und die flaschenförmigen Zapfen. ([Fig. 2].) Sie sind nicht gleichmäßig über die Netzhaut verteilt, sondern die Netzhautmitte (fovea) enthält auf der Stelle des deutlichsten Sehens (auf einer Fläche von etwa ½ mm Durchmesser) nur Zapfen, während nach der Peripherie hin die Zapfen immer spärlicher werden.
Die schon erwähnten Gesetzmäßigkeiten der Hell- und Dunkeladaptation, insbesondere die verschiedene Helligkeitsverteilung im Spektrum während dieser Zustände, die geringe Helligkeitsempfindlichkeit der Netzhautmitte des dunkeladaptierten Auges, die totale Farbenblindheit mit der Helligkeitsverteilung des Dunkelauges, die Tatsache, daß in der Dämmerung ein fixierter weißlicher Fleck auf dunklem Grunde verschwindet und umgekehrt ein schwarzer Fleck auf weißem Grunde ganz ausfällt (K. L. Schaefer), alle diese Umstände führten zu der Annahme, daß den anatomisch verschieden gebauten Endorganen auch eine verschiedene Funktion zukomme: den Stäbchen die Wahrnehmung der Schwarz-Weißreihe bei sehr schwacher Beleuchtung (der Dämmerungsapparat), den Zapfen die Wahrnehmung aller Farben bei hellem Licht (der Hellapparat). Diese Theorie wurde von M. Schultze (1866) angedeutet und durch Parinaud und namentlich v. Kries ausgestaltet (Duplizitätstheorie).
Fig. 2. Schematischer Querschnitt durch die Retina nach Ramon y Cajal. a und b Stäbchen und Zapfen. c und d Zapfenzellen und Stäbchenzellen. e und f bipolare Zellen. g, h, i, j, k Ganglienzellen des Sehnerven. H Optikusfasern. t Müllersche Stützfasern. s zentrifugale Nervenfasern.
Nach Ebbinghaus, Grundzüge der Psychologie I 3. Aufl. Seite 187. Berlin, Vereinigung wissenschaftlicher Verleger Walter de Gruyter & Co.
Die Duplizitätstheorie erhielt eine eigenartige Bestätigung in der Entdeckung des Sehpurpurs. Diese Substanz findet sich nur bei den Stäbchen. Vom Licht bestrahlt, zersetzt sie sich augenblicklich und bildet sich aufs neue, wenn dem Auge das helle Licht entzogen wird. Es ließ sich nun nachweisen, daß die Unterscheidungsfähigkeit des Dunkelauges in genau dem gleichen Maße wächst, wie sich der Sehpurpur mit der Dauer des Aufenthaltes im Dunkeln vermehrt. Nimmt man nun an, die Zersetzung des Sehpurpurs rufe direkt oder indirekt die Weißempfindung hervor, so werden die Adaptationserscheinungen leicht verständlich. Beim Eintritt in das Dunkel ist noch kein Sehpurpur vorhanden, und da die Zapfen nur auf starke Reize ansprechen, entbehrt man gewissermaßen jedes Organ zum Sehen. Allmählich bildet sich der Sehpurpur; man unterscheidet langsam die Gegenstände im schwach beleuchteten Raum. Tritt man nun ins Helle, so ruft die lebhafte Zersetzung eine intensive Weißempfindung hervor, durch die man wie geblendet und zum Erkennen der Dinge unfähig gemacht ist. Sobald aber der Sehstoff aufgebraucht ist, hört die Blendung auf und der Hellapparat vermittelt die Farbenempfindungen. Die totale Farbenblindheit mit dem Helligkeitsmaximum im Grün erklärt sich nach der Duplizitätstheorie sehr einfach durch das Nichtfunktionieren des Zapfenapparates.
Die Duplizitätstheorie gewann neue Stützen aus der Erforschung des Tierauges. So fand man Nachttiere mit gut entwickeltem Stäbchenapparat und nachtblinde (hemeralope) Tiere, die wie die Hühner wenig Stäbchen besitzen. Allein neben solchen Bestätigungen ergaben sich auch mancherlei Schwierigkeiten. So will man bei den nachtblinden Hühnern (wie auch neuerdings bei der Fovea des menschlichen Auges) das Purkinjesche Phänomen festgestellt haben, und die der Stäbchen entbehrenden Schildkrötenaugen sollen Dunkeladaptation aufweisen.
10. Die Theorien des Farbensehens
Die ältere Young-Helmholtzsche Theorie nimmt im Sehnerven drei Faserarten an, deren Erregung die Rot-, Grün- und Violett- bzw. Blauempfindung vermittelt. Jeder Lichtreiz wirkt auf alle drei Fasern ein, erregt aber je nach seiner Wellenlänge eine der drei Fasern besonders lebhaft. Das langwellige Licht z. B. erregt gleichmäßig Rot-, Grün- und Blaufasern, am stärksten jedoch die Rotfasern, weshalb bei seiner Einwirkung Rot empfunden wird. So erklären sich sehr einfach die Gesetze der Farbenmischung. Um den Farbenkontrast verständlich zu machen, mußte Helmholtz, wie wir sahen, zu einer psychologischen Deutung greifen, die nicht allen Tatsachen gerecht wird. Das negative Nachbild rührt nach dieser Theorie von der Ermüdung her: Hat das Auge eine Zeitlang rot empfunden, so waren zwar alle drei Faserarten tätig, aber die am stärksten erregte Rotfaser wurde auch am meisten ermüdet. Wendet sich das Auge nun auf einen weißlichen Hintergrund, so ist die Grün- und die Violettfaser leistungsfähiger als die Rotfaser, weshalb ein komplementäres Grünblau gesehen wird. Allein von einer solchen Ermüdung kann nach neueren Untersuchungen nicht die Rede sein. Selbst nach zehnstündigem Aufenthalt im Hellen ist das Auge nicht merklich ermüdet. Und doch stellt sich der Kontrast schon nach kurzer Zeit ein.
Am wenigsten leistet die Helmholtzsche Theorie für die Erklärung der Farbenblindheiten. Man kann diese im allgemeinen zurückführen entweder auf eine anormale Absorption: wie beim Normalen eine gelbe Pigmentierung vor der Netzhaut liegt, so beim Anormalen eine andere Färbung, die gewisse Lichtstrahlen absorbiert; oder auf eine eigenartige Änderung der Netzhaut- bzw. der Nervenprozesse; oder auf den Ausfall bestimmter optischer Organe oder Funktionen. Ob eine anormale Pigmentierung vorliegt, wird sich im Einzelfall feststellen lassen. Die große Mehrzahl der Anomalien kann jedoch auf diese Weise nicht erklärt werden. Man hat somit entweder eine Änderung der Funktionsweise oder den Ausfall von Funktionen anzurufen. Vor der ersten Hypothese scheut jedoch ein streng wissenschaftliches Denken zurück, da mit der Einführung unkontrollierbarer neuer Faktoren schier alles erklärt werden kann. Wo immer sich darum eine organische Änderung nicht unmittelbar feststellen läßt, ist jene hypothetische Erklärung zu bevorzugen, welche die Anomalien mit dem Ausfall schon bekannter Faktoren zu deuten vermag. Dazu ist nun die Helmholtzsche Theorie nicht imstande, was hier jedoch im einzelnen nicht nachgewiesen werden kann. (Vgl. Fröbes I, S. 87.) Ebensowenig vermag sie die Frage zu beantworten, warum die Farbenempfindungen stets paarweise einander zugeordnet sind.