Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen / ein Beitrag zur Theorie der Zelle - Max Schultze

Man könnte zunächst mit Reichert darüber rechten, ob das von ihm zur Beobachtung benutzte Material ein ausreichendes gewesen, den übereinstimmenden Angaben der bisherigen Beobachter der Körnchenbewegung in einer solchen Weise, wie er gethan, gegenüberzutreten. Laut eigener Angabe (l. c. p. 642) ist es nur eine Species von Miliola und Rotalia, durch deren Beobachtung Reichert für ein optisches Trugbild erklären zu können glaubt, was ich an mehr als 20 verschiedenen Species[20] sah und Joh. Müller nach seinen Untersuchungen an mehreren Polythalamien und nahe an 50 Arten Radiolarien bestätigte. Die Gromia oviformis aber, von der ich sage, dass keine der anderen Arten sich so gut zum Studium der histiologischen Details eigene (l. c. p. 18), und auf welche sich zunächst meine Beschreibung der Körnchenbewegung bezieht (l. c. p. 16 und 17), hat Reichert gar nicht gesehen.

Doch fragen wir, auf welche Gründe hin Reichert die Existenz von Körnchen und danach auch das »Fliessen« von Körnchen in der Substanz der Pseudopodien läugnet. Es ist schwer, wenn man die Bewegungserscheinungen der Pseudopodien beobachtet, zu begreifen, wie es möglich gewesen, dass Reichert die Körnchen für eine optische Täuschung erklären konnte. Hätte derselbe Gromia oviformis vor sich gehabt, er wäre nie auf diese Idee gekommen. Denn hier sind die Körnchen zum grossen Theile Kügelchen von so starkem Glanze wie Fetttröpfchen oder ähnliche Gebilde. Schon eine mässige Vergrösserung (2–300 Mal) genügt hier, die vollkommen kreisförmige Begrenzung der fraglichen Gebilde und den Unterschied in der Lichtbrechung zwischen Grundsubstanz und Körnchen deutlich wahrzunehmen. Auch andere Gromia-ähnliche Rhizopoden verhalten sich ebenso, und mache ich nur auf die Abbildung der Lieberkühnia bei Claparède und Lachmann[21], von welcher ich eine ganz ähnliche Zeichnung bei Guido Wagener gesehen habe, aufmerksam. Ist es schon in hohem Grade unwahrscheinlich, dass dieselbe Erscheinung, welche an dem einen Rhizopod von gleitenden Körnchen herrührt, an einem anderen von ganz verschiedenen Ursachen bedingt sein soll: so giebt die aufmerksame Beobachtung auch nicht den geringsten Anhaltspunkt zur Annahme einer solchen Verschiedenheit. Allerdings sind die der Pseudopodiensubstanz der Milioliden eigenen Körnchen viel kleiner als die der Gromiden, doch dieser Unterschied kann durch Anwendung stärkerer Vergrösserungen ausgeglichen werden. Mit Hülfe solcher ist mir und Anderen, denen ich das Object zeigte, kein Zweifel übrig geblieben, dass auch die Milioliden massenhaft Körnchen, d. h. Körperchen von einer anderen Lichtbrechung als ihre Umgebung, in ihrer Substanz enthalten. Den Beweis dafür entnehme ich aus Folgendem:

1) Scharfe Begrenzung und starker Glanz der fraglichen Körperchen sprechen nicht dafür, dass dieselben nur Theile der Fadensubstanz selbst seien, denn diese Substanz bricht, wie Reichert zugiebt, das Licht nur wenig anders als das umgebende Wasser. Ganz entscheidend ist aber der Umstand, dass Körnchen, welche seitlich über den Rand eines Fadens hinausragen, ebensogut wie die anderen bei Hebung des Tubus über diejenige Einstellung, bei welcher man die Bewegung am deutlichsten sieht, in einen Lichtpunkt übergehen. Derselbe beweist, dass sie wie eine Sammellinse wirken, und dass sie keine »am Faden fortziehenden Schlingen« sind, wie Reichert will, denn solche müssten, im Profil gesehen, als Ringe oder Oesen von Pseudopodiensubstanz beim Heben des Tubus in der Mitte einen dunkeln Fleck erhalten, wie aus Welcker’s Bemerkungen über die Unterscheidung von Erhabenheiten und Vertiefungen unter dem Mikroskope hervorgeht[22].

2) Man erkennt bei starken Vergrösserungen (Hartnack System 10, oder Zeiss F), dass viele der an und in den Fäden der Milioliden auf- und abziehenden Körnchen eine längsovale oder stäbchenförmige Gestalt besitzen, und dass, wenn sie auch meist mit ihrer längern Axe der Längsaxe der Fäden parallel gehen, sie nicht selten sich rechtwinklig zu letzterer aufstellen, um dann bei weiterer Bewegung sich wieder umzulegen. Kurz die Körperchen befinden sich öfter in einer rotirenden Bewegung, und diese beweist ihre körperliche Natur.

3) Reichert will die Abwesenheit von Körnchen in der Substanz der Pseudopodien durch folgenden Satz beweisen (l. c. p. 644): »Da die körnige Zeichnung jedesmal sofort verloren geht, wenn die Fäden in gestreckter Lage ruhig liegen, oder die körnigen Platten und Lamellen sich in ruhende gestreckte Fäden wiederauflösen, so muss gefolgert werden, dass die körnige Zeichnung nur scheinbar sei und durch Formveränderungen der an sich hyalinen Fäden hervorgebracht werde.« Es ist mir nicht möglich gewesen, zu ermitteln, welcher Umstand Reichert so täuschen konnte, dass er obige Behauptung aufstellte. Ich finde bei lebenden Thieren mit ausgestreckten Fäden nie und an keiner Stelle eine derartige Ruhe, dass die Körnchenbewegung aufhöre und der Faden ein gleichmässig hyalines Ansehn annehme. Allerdings sieht man hie und da an sehr dünnen Fäden kein Körnchen. Dergleichen kommt bei Thieren wie den Milioliden, deren Protoplasma eben nicht sehr körnerreich ist, vor. Aber in solchen Fällen vergeht kaum eine Secunde, dass nicht Körnchen erscheinen, die von benachbarten Fäden auf die körnchenlosen übergehen. Nach Reichert’s Angaben sollte man erwarten, dass an jedem Faden die körnige Zeichnung zeitweise ganz verschwinden könne, »wenn die Fäden in gestreckter Lage ruhig liegen«, was nach erfolgtem Ausstrecken sich von allen Fäden sagen lässt, die nicht in der Retraction begriffen sind. Solche in gestreckter Lage ruhig liegende Fäden zeigen aber immer das lebhafteste Spiel der Körnchenströmung, ebenso die Fäden, welche sich aus körnigen Platten oder Lamellen wiederauflösen. Dagegen kommt man recht oft dazu, einzelne Körnchen, wenn auch nur auf kurze Zeit ruhen zu sehen, so z. B. sehr häufig an sogenannten laufenden Brücken, wenn dieselben rechtwinklig auf den Fäden stehen, die sie verbinden; und bedient man sich künstlicher Mittel, so kann man die Körnchen auf weite Strecken in Ruhe setzen, ohne dass sie, wie Reichert annimmt, dabei verschwinden.

Ganz entscheidend in dieser Beziehung ist folgender Versuch: Man bringe an den Rand des Deckglases, unter welchem sich ein Thier mit ausgestreckten Pseudopodien befindet, einen Tropfen destill. Wasser, und beobachte dessen allmähliche Einwirkung. Die Körnchenbewegung wird langsamer, ohne dass an den Fäden sonst irgend eine Veränderung wahrzunehmen ist, endlich stockt sie ganz. Wenn das destillirte Wasser nicht zu heftig einwirkt, bietet der Faden auch jetzt noch, abgesehen von dem Mangel der Bewegung, ganz das Ansehn wie im Leben dar, die Körnchen sind ebenso deutlich zu sehen und in derselben Menge vorhanden, wie zuvor, die Grundsubstanz ist von unverändertem Aussehen. Körnchen, die sich eben noch bewegten, sieht man in den ruhenden Zustand übergehen und für immer in demselben verharren, ohne dass sich an ihnen sonst die geringste Veränderung wahrnehmen lässt. Macht sich der Einfluss des destillirten Wassers länger geltend, so treten erst kleine dann grösser werdende Vacuolen in der Grundsubstanz der Fäden auf, sie verbreitern sich, bekommen ein schaumiges Ansehn und gehen endlich unter zunehmenden Quellungserscheinungen zu Grunde.

Die Beobachtung der Körnchen in ihrem allmählich eintretenden Stillstande, wobei jedes einzelne scharf im Auge behalten werden kann, ist ganz entscheidend. Auch durch andere, energischer wirkende Agentien lässt sich ein gleiches Resultat, wie durch destillirtes Wasser erzielen z. B. Iodlösung, verdünnte Säuren und Alkalien, durch den elektrischen Strom, doch treten hier meist viel schneller Veränderungen der Fäden im Ganzen ein, worauf wir unten noch zurückkommen, so dass die Beobachtung nicht so rein ist als bei Anwendung des destillirten Wassers. Auch die schnelle Erwärmung des Objectträgers, auf welchem sich eine Miliolide mit ausgestreckten Pseudopodien befindet, bis auf mindestens 45° C., giebt ein belehrendes Bild. Die Pseudopodien erstarren in der Lage, in welcher sie sich gerade befinden, und verharren so lange in derselben, bis diffundirende Einflüsse des umgebenden Wassers sie endlich zerstören.

Jeden Einwand, dass Gerinnungserscheinungen die Beobachtung trüben, schliesst endlich folgendes Experiment aus. Zerdrückt man ein Thier, welches mit ausgestreckten Pseudopodien unter einem Deckglase liegt, sodass die Schale gesprengt und der Inhalt in dichten Massen hervorgepresst wird, so bleiben die ausgestreckten Fäden, wo sie nicht mechanisch incommodirt wurden, unverändert liegen und setzen das Spiel ihrer Bewegungen noch eine Zeit lang in gewohnter Weise fort. Sie retrahiren sich nicht, wenn ein Abreissen derselben von der Oberfläche des Glases, wenn eine andere Bewegung des Deckglases als zum Zerdrücken der Schale nothwendig ist, vermieden wird. Obgleich der Zusammenhang der Fäden mit dem Thierkörper durch das Zerdrücken des Letzteren an vielen Stellen der Basis der Fäden aufgehoben wird, dauert die Körnchenströmung doch noch unverändert fort. Aber sie wird allmählich langsamer, die Fäden ziehen sich mehr und mehr zu dichten Netzen und breiteren Platten zusammen, aus denen zwar wieder neue Fäden ausstrahlen, in denen aber nach und nach die Körnchenbewegung aufhört. Nach Verlauf einer Stunde hat dieselbe an den meisten Stellen ihr Ende erreicht. Trotzdem sind die Körnchen in der Grundmasse der Fäden noch so deutlich wie vorher, und halten sich so lange, bis der diffundirende Einfluss des Wassers endlich die Auflösung der Fadenreste herbeiführt, wobei sich die winzigen Körnchen unter Molekularbewegung zerstreuen.

Nach dem Voranstehenden dürfen wir wohl die Existenz von Körnchen in den Pseudopodien der Milioliden gegen die Reichert’schen Einwürfe für bewiesen ansehen. Sind aber Körnchen da, so bleibt es auch mit der Körnchenbewegung beim Alten und Reichert mag sich umsehen, wie er seine Behauptung, dass dieselbe ein »optisches Trugbild« sei, weiterhin stütze.

Die Körnchen der Pseudopodien sind in einer gleitenden Bewegung. Sie rücken auf weite Strecken vor und wieder zurück, sie tauschen ihren Platz mit anderen, ungehindert ziehen sie von einem Faden auf den anderen hinüber — diese Ortsveränderungen regen in uns die Frage nach der Consistenz derjenigen Substanz an, in welcher sie sich bewegen. Man hat die Bewegung der Körnchen eine fliessende genannt, und gewiss nicht mit Unrecht, denn solche Ortsveränderungen, wie wir sie beobachten, setzen voraus, dass die Substanz, in welcher sie zu Stande kommen, mit dem Aggregatzustande einer Flüssigkeit etwas gemein haben müsse. Nun giebt es aber bekanntlich verschiedene Grade des Flüssigen, und wenn wir uns für die Bezeichnung der Consistenz der Pseudopodien des Ausdruckes »dickflüssig wie Schleim« bedienten, also etwa an eine zähflüssige Gummilösung dachten, so glauben wir von dem Rechten nicht weit abgewichen zu sein. Reichert protestirt dagegen, die Pseudopodiensubstanz für tropfbar flüssig zu halten. Ich glaube nicht, dass sich bisher Jemand dieser Worte zur Bezeichnung der Dichtigkeit der Fadensubstanz bedient hat. Aber auch mit flüssigem Wachs oder Schleim will er sie nicht vergleichen. Er nennt sie fest-weich (p. 652), ausserordentlich weich und biegsam, und hebt an ihnen die bemerkenswerthe Eigenschaft des leichten Adhaerirens aneinander hervor, welches aber durchaus verschieden sein soll von dem, was die früheren Beobachter das Ineinanderfliessen zweier oder mehrerer Pseudopodien genannt haben.