Dass die merkwürdige, das Auge stets neu fesselnde, ganz einzig dastehende Körnchenbewegung mit der Contractilität der Pseudopodiensubstanz, wie sie sich in den eigentlichen Zusammenziehungen äussert, in Verbindung zu bringen sei, daran sind nie Zweifel ausgesprochen worden, haben wir doch zur Bezeichnung des inneren Grundes selbstständiger thierischer Bewegungen keinen anderen Ausdruck als den der Contractilität. Aber was die Körnchenbewegung mit den Contractionserscheinungen an anderen contractilen Theilen, am Muskelgewebe gemein habe, darüber hatte bisher Niemand auch nur Vermuthungen geäussert. Ich habe die Bewegung der Körnchen ein Fliessen genannt, und da die Körnchen offenbar sich nicht activ bewegen, sondern nur den Bewegungen der Grundsubstanz folgen, so musste diese natürlich auch als in fliessender Bewegung begriffen bezeichnet werden. Damit ein Faden sich verlängern könne, müssen ganze Massen von Substanz ihren Ort wechseln, was man oft an fortschreitenden grösseren Substanzklümpchen beobachtet. Nimmt man diesen Ortswechsel an grösseren Massen der Pseudopodiensubstanz wahr, so liegt offenbar kein Grund vor, die Möglichkeit eines solchen Ortswechsels für kleinere Abtheilungen der Substanz zu läugnen. Somit erschien es am natürlichsten, auch die Körnchenbewegung auf ein Gleiten kleiner Partikelchen der Grundsubstanz mit eingebetteten Körnchen zurückzuführen, wie man dasselbe für etwas grössere Substanzmassen direct beobachten kann. So erklärt sich der Ausdruck fliessende Bewegung der Grundsubstanz, welcher zugleich eine Hindeutung auf die eigenthümliche Consistenz der contractilen Pseudopodiensubstanz enthält, welche in Betracht der merkwürdigen Innenveränderungen, welche an ihr zur Beobachtung kommen, an die einer Flüssigkeit erinnert.

Bei der Isolirtheit, in welcher unter allen Bewegungserscheinungen im Thierreiche die Körnchenbewegung der Pseudopodien stand, musste es das höchste Interesse erregen, als ein Analogon der räthselhaften Pseudopodiensubstanz an ganz anderer Stelle der organischen Natur aufgefunden wurde, als man eine Identität in den Bewegungserscheinungen der Polythalamienfäden und der im Hohlraum einer Pflanzenzelle ausgespannten Protoplasmafäden erkannte. Unger[14] gebührt das Verdienst, der Wissenschaft zu diesem Fortschritt verholfen zu haben. Freilich ohne die Pseudopodien der Polythalamien aus eigener Anschauung zu kennen, nur gestützt auf die von mir gegebenen Beschreibungen und Abbildungen erkannte er, was sich glänzend bewahrheitet hat, die bis zur Uebereinstimmung gesteigerte Aehnlichkeit in dem Ansehn und den Bewegungen der Rhizopodenfortsätze und der sogenannten Protoplasmaströme in vielen Pflanzenzellen. Nach ausführlichen Betrachtungen über die Art der Bewegung bei letzteren kommt er zu dem Schluss (p. 280): »Die nächste Ursache der Saftbewegung in den Zellen kann weder in der Diasmose noch in der Einwirkung des Kernbläschens auf den Zellinhalt, noch in irgend einer mechanischen Einrichtung, wie z. B. in Flimmerorganen u. s. w. gesucht werden, sondern sie liegt vielmehr in der Beschaffenheit des sich bewegenden Protoplasma, welches als ein vorzugsweise stickstoffhaltiger Körper nach Art jener einfachen contractilen thierischen Substanz, welche man Sarcode nennt, in der Form einer rhythmisch fortschreitenden Contraction und Expansion in die Erscheinung tritt.« Und weiter (p. 282): »Alles diess deutet darauf hin, dass das Protoplasma nicht als eine Flüssigkeit, sondern als eine halbflüssige contractile Substanz angesehen werden müsse, die der thierischen Sarcode zunächst vergleichbar ist, wo nicht gar identisch mit dieser zusammenfällt.« »Vergleicht man die Sarcodesubstanz niederer Thiere, namentlich der Rhizopoden, mit dem Protoplasma, wie es sich in den Pflanzenzellen in der Regel darstellt, so wird man durch die Uebereinstimmung beider in Form, Beschaffenheit und Wirksamkeit in der That sehr überrascht.« Es folgt jetzt eine umständliche Vergleichung der von mir gegebenen Beschreibung der Bewegungen von Amoeba porrecta mit den Erscheinungen der Protoplasmabewegungen in den jungen Samenlappen der Wallnuss, nach welcher Unger erklärt, dass erstere auch in allen Stücken auf das pflanzliche Object passe.

Durch diese Angaben war die eigenthümliche Bewegungsform der Pseudopodien der Polythalamien aus ihrer Isolirtheit herausgetreten und für ihre Betrachtung ein neues Feld eröffnet. Zunächst musste eine weitere Feststellung des Thatbestandes in so fern wünschenswerth erscheinen, als Unger aus eigener Anschauung nur das pflanzliche Object kannte. So widmete ich mich, nachdem mir die Angaben Unger’s bekannt geworden, einem ausführlichen Studium der Bewegungserscheinungen des Protoplasma der Pflanzenzellen, deren ich bis dahin nur die der Nitellen beobachtet hatte, welche mir, wie aus der eigenthümlichen Art der hier vorkommenden Bewegungen natürlich erscheint, keinen Anknüpfungspunkt zu einer Vergleichung derselben mit der Sarkode der Rhizopoden gegeben hatte. Ein viel günstigeres Object sind die Staubfadenhaare der Tradescantien. Die Beobachtung derselben bestärkte in mir immer fester die Ueberzeugung, dass in der That die vollkommenste Uebereinstimmung in der Bewegungsform der scheinbar so himmelweit verschiedenen Substanzen herrsche. Als ich auf Helgoland Gelegenheit fand, Protoplasmabewegungen in Diatomeen mit Pseudopodien von Rhizopoden direct zu vergleichen, theilte ich meine Erfahrungen, auch die Beobachtungen, welche ich an Tradescantia angestellt hatte, ausführlich mit[15].

Doch enthielt ich mich damals noch aller die Natur der Sarkode der Rhizopoden betreffenden Schlüsse, zu denen die vorliegenden Beobachtungen hindrängten, indem ich mich darauf beschränkte die Tragweite der letzteren mit folgenden Worten anzudeuten (l. c. p. 337): »Die geschilderten Bewegungen des Protoplasma der Pflanzenzellen können nach meiner Meinung nicht unberücksichtigt bleiben, wenn es sich um eine Deutung der räthselhaften Lebenserscheinungen der Sarkodefäden bei den Rhizopoden handelt, und empfehle ich das vergleichende Studium der ersteren namentlich Denen, welche eine Zusammensetzung z. B. der Polythalamienfäden aus kleinen Zellen für möglich und wahrscheinlich halten. Bei Tradescantia verlaufen, wie es scheint, dieselben Erscheinungen, welche dort auf thierisches Leben bezogen werden müssen, an unzweifelhaftem Zelleninhalt.«

Wenn ich damals anstand die Pseudopodiensubstanz dem Protoplasma der Zellen gleichwerthig zu erklären, so lag das an der sehr gerechtfertigten Besorgniss durch einen solchen Ausspruch von dem Worte Protoplasma an einem Orte Gebrauch zu machen, wo nach den herrschenden Ideen über die nothwendigen Bestandtheile einer Zelle von Zellen, also auch von Protoplasma, nicht die Rede sein konnte. Es war ein ähnlicher Fall, wie wir ihn mit den Muskelkörperchen erlebt haben. Die Schranken der dominirenden Zellentheorie liessen es nicht zu, die schwebende Frage in dem Sinne zu lösen, zu welchem die Natur offenbar hindrängte. Es musste sich also zunächst die Frage aufwerfen, ob die Theorie nicht einer Erweiterung fähig sei, welche den natürlichen Verhältnissen mehr Rechnung trage ohne doch das einmal als richtig und wichtig Erkannte zu zerstören. Diese Angelegenheit brachte ich in den unten genannten beiden Aufsätzen zur Sprache. Ich suchte nachzuweisen, dass zum Begriff der Zelle die Membran nicht nothwendig gehöre, dass vielmehr eine gewisse Menge einer Substanz mit den Eigenschaften des Protoplasma wie H. v. Mohl, Pringsheim u. A. es bei den Pflanzenzellen kennen gelehrt haben, nebst einem Kern als Zellenkern in diesem Protoplasma dasjenige repräsentire, was als Wesen der lebendigen Zelle angesehen werde. Es konnte mir selbstverständlich nicht in den Sinn kommen, die Membran, wo sie sicher nachzuweisen ist, zu läugnen, und ihre hohe Wichtigkeit als formgebend und die Festigkeit der Gewebe bedingend zu bestreiten, es handelte sich nur darum, ob das Protoplasma eine solche Selbstständigkeit besitzen könne, dass es auch ohne äussere, von ihm verschiedene Membran existiren, leben, und mit seinem Kerne das darstellen könne, was wir als das Wesen einer Zelle vom physiologischen Standpunkte aus betrachten. Wenn nun, wie ich Grund fand anzunehmen, zum Begriff der Zelle, also auch des Protoplasma, die Membran nicht gehöre, man also von nacktem Protoplasma sprechen konnte, so war das Hinderniss überwunden, die Rhizopodenpseudopodien, welche eine von der contractilen Substanz differente Membran nicht besitzen, als Theile einer Zelle, als Protoplasma anzusehen, mit welcher Substanz, wie sie uns in gewissen Pflanzenzellen entgegentritt, sie einen so hohen Grad der Uebereinstimmung zeigen. Ich schlug endlich vor das missliebige, weil in einer gewissen Opposition zur Zellentheorie stehende, Wort Sarkode ganz zu verbannen und mit dem Worte Protoplasma zu vertauschen, »in welchem der Triumph der Zellentheorie auch über diese niedersten organischen Gebilde ausgedrückt liegt[16].«

Ernst Haeckel hat sich in seiner auf den umfassendsten Untersuchungen beruhenden ausgezeichneten Monographie der Radiolarien meinen Ansichten über das Wesen der sogenannten Sarkode vollkommen angeschlossen, und hat dieselben durch neue Beispiele wesentlich gestützt.

Ein heftiger Gegner ist ihr in Reichert erwachsen[17]. Obgleich derselbe früher gegen die Sarkodetheorie Dujardin’s gerade aus dem Grunde ankämpfte[18], weil sie »das wichtige und so durchgreifende Naturgesetz, demzufolge die Geschöpfe der organischen Natur durch Vermittelung der Zelle gezeugt, entwickelt, gebildet werden, für eine Abtheilung und zwar thierischer Geschöpfe eliminirt«, so scheint ihm die neue Wendung, nach welcher die Zellentheorie einen Triumph auch über die niedersten thierischen Organismen feiert, nicht weniger verderblich. Reichert sieht jetzt in der Verherrlichung des Protoplasma die alte Lehre vom lebenskräftigen Urschleim neu auferstanden, und bekämpft die »Hypothese des unsichtbar organisirten Zelleninhaltes« (Archiv etc. 1862, p. 640), wie wenn er der ausgesprochenste Gegner der Zellentheorie wäre. Wenn sich Reichert das »Unbegreifliche« erst »verständlich« machen muss, »wie man auf den Gedanken gerieth, die Saftströmungen in den Zellen mit den Contractionsströmungen an den Pseudopodien zu identificiren« (l. c. p. 646), so geht daraus zwar hervor, dass seine Opposition mehr auf theoretischen Bedenken als auf Beobachtungen beruht. Denn unbegreiflich und unverständlich muss es genannt werden, wenn Jemand, der die Polythalamien im Leben beobachtet hat, über die frappante Aehnlichkeit der Bewegung des Protoplasma in den Tradescantia-Zellen mit obigen Worten urtheilt. Dennoch müssen wir etwas ausführlicher auf eine Seite seiner Opposition eingehen, die nämlich, welche sich auf meine und der anderen bisherigen Beobachter Angaben über die Körnchenbewegung und das »angebliche Zusammenfliessen« der Scheinfüsse der Polythalamien bezieht, sowohl um des Gegenstandes selbst willen, als in so fern daraus Angriffe gegen die Protoplasmatheorie überhaupt abgeleitet werden[19].

Nach Reichert giebt es in der Substanz der Pseudopodien der Polythalamien gar keine Körnchen, folglich auch keine Körnchenbewegung. Letztere ist eine optische Täuschung, dadurch entstanden, dass man Wellen der Oberfläche der Fäden für Körnchen in der Substanz gehalten hat. »Das Thier (l. c. p. 647), an welchem ich die Körnchenbewegung zum ersten Male beobachtete, liess dieselbe nur an einzelnen Fäden wahrnehmen, und es gab zugleich Momente, in welchen die sichtbaren, ausgestreckten Pseudopodien sich völlig ruhig verhielten. Die Körnchenbewegung gab sich ferner so zu erkennen, wie es Max Schultze und Joh. Müller beschrieben haben, als ein an der Oberfläche des Fadens sich hin- oder zurückbewegendes Korn oder Körnchen. Ich muss jedoch hinzufügen, dass die Bewegung des Korns nicht gleichmässig war, sondern dass das Korn über die Oberfläche fortzuhüpfen schien, oder doch wenigstens eine zitternde Bewegung verrieth. Es war mir aber sehr auffällig, dass ungeachtet zahlreicher angeblicher Körnchen-Zuströme, und obgleich man an den Enden der Fäden häufig genug das stillstehende Korn nicht zurückkehren sieht, — im ganzen Gesichtsfelde, weder in der umgebenden Flüssigkeit, noch an und in der Substanz der Strahlen selbst, irgend ein sichtbares ruhendes Kügelchen sich wahrnehmen liess. Und doch sollte die aus dem Körper den Strahlen zuströmende Sarkode-Substanz Kügelchen enthalten, und die grösseren Kügelchen nicht allein das Hervortreten der fortströmenden Masse über das Niveau des Fadens bewirken, sondern überhaupt den optischen Ausdruck der Körnchenbewegung bedingen. Leibessubstanz mit Kügelchen konnte also den Strahlen nicht zugeflossen sein; — das Trugbild lag offen zu Tage.«

Reichert ist schnell fertig wie man sieht. Und warum ist die Körnchenbewegung ein Trugbild? Weil Reichert weder in der umgebenden Flüssigkeit (sic) noch an und in der Substanz der Strahlen selbst irgend ein sichtbares ruhendes Korn wahrgenommen hat!

Schon in der folgenden Zeile ist nur noch von scheinbaren Körnern die Rede, über deren Natur und Entstehung es weiter heisst: »An irgend einer beliebigen Stelle des hyalinen ausgestreckten Fadens zeigt sich plötzlich eine scheinbare Verdickung von spindelförmiger Begrenzung, etwas gelblicher Färbung und dunkler Contour; die Spitzen der Spindel verlieren sich ganz unmerklich in die unverändert gebliebenen angrenzenden Theile des Fadens. Bald darauf erscheint es als ob die Spindel kürzer, in ihrer Mitte aber dicker, dunkler werde und mit derselben aus dem Niveau des Fadens mehr hervortrete; endlich entschwinden die Enden der scheinbar spindelförmigen Verdickung dem Blicke, und die erhobene mittlere Partie hüpft unter dem Bilde eines Kornes auf der Oberfläche des Fadens hin. Ganz auf dieselbe Weise, jedoch in umgekehrter Ordnung, verschwindet das Körnchen beim Aufhören der Bewegung.« »Wer das allmähliche Entstehen und Aufhören der Körnchenbewegung verfolgt hat, wird die Vorstellung von einer wirklich fliessenden Substanz in den Pseudopodien sicherlich fallen lassen.« Es bleibt nur noch die Annahme der auf der Oberfläche fortschreitenden Contractionswelle übrig, und fragt es sich nur, was diese Welle für eine Form haben müsse, um ein scharf contourirtes Körnchen, wie man factisch deren sieht, vorspiegeln zu können. Hier kommt Reichert zu dem Resultat, dass diese Form nur die einer »am Faden fortziehenden Schlinge« sein könne (p. 650). »Die sich erhebende Schlinge wird zuerst als eine langgezogene, in ihrer Mitte sich verdickende, aus dem Niveau des Fadens heraustretende Anschwellung gesehen. Die erhobene Schlinge selbst ferner giebt sich in Folge der Lichtbrechungsverhältnisse der Scheitelkrümmung gerade so, wie sehr häufig bei den Querfältchen der glatten Muskelfasern als ein auf dem Faden aufliegendes Korn oder rundliches, oder ovales Körperchen zu erkennen. Ebenso leuchtet es ein, dass die in Fortbewegung begriffene Schlinge als ein auf der Oberfläche des Fadens fortziehendes Körnchen erscheinen müsse, und dass sie endlich das mikroskopische Bild eines hüpfenden Kornes gewähren werde, da vorausgesetzt werden darf, dass die Schlinge bei ihrer continuirlichen Neu- und Rückbildung nicht immer die gleiche Höhe beibehalte, — was sich eben als ein Schwanken der Scheitelkrümmung der Schlinge oder des scheinbaren Korns zu erkennen giebt. Es ist mir nicht gelungen, eine der Schlinge entsprechende Zeichnung im mikroskopischen Bilde wahrzunehmen, ich glaube aber nicht, dass hierauf unter den obwaltenden Umständen irgend ein Gewicht gelegt werden darf.«