Man hat das Beispiel der Muskelkörperchen ein wenig passendes genannt, weil gerade über die Structur und Entwickelung der Muskelsubstanz Controversen herrschen, und hat aus der Form dessen, was ich (l. c. p. 2) über die Entwickelung der Muskelfaser gesagt habe, schliessen wollen, ich stütze mich mehr auf fremde als auf eigene Beobachtungen[1]. Ersterer Einwand erledigt sich dadurch, dass ich beweisen konnte, wie gerade diese Controversen durch die von mir vorgeschlagenen Neuerungen sich bedeutend vereinfachen, und letzterem fehlt jede Berechtigung. Meine Angaben über die Entwickelung der Muskelfasern sind kurz und daher mehr schematisch gehalten, aber dass sie sich auf eigene Beobachtungen stützen liegt in dem Eingange zur Mittheilung derselben ausgedrückt, in welchem ich sage: »Für die Muskeln wollen wir die zuerst von Remak mit Nachdruck vertheidigte bei Froschlarven leicht zu bestätigende Ansicht etc. zu Grunde legen.« Uebrigens bemerke ich hier, dass die Mittheilungen von F. E. Schulze[2] über die Genese der Muskelfasern bei Frosch- und Salamanderlarven, welche sich auf unter meinen Augen ausgeführte Beobachtungsreihen gründen, den Hergang bei der Entstehung der contractilen Substanz aus dem Protoplasma der embryonalen Muskelzelle, wie ich ihn kurz beschrieben habe, ausführlich schildern, und diese würden also zu widerlegen sein, wenn Jemand eine von der meinigen abweichende Ansicht über die Entwickelung der Muskelfasern vorzubringen hätte.
Niemand, dem die Ausbildung der allgemeinen Gewebelehre am Herzen liegt, wird läugnen wollen, dass das erste Erforderniss zu Fortschritten auf diesem Gebiete eine genauere Kenntniss der einzelnen Bestandtheile der Zellen und ihrer Theilnahme an der Entwickelung der Gewebe sei. Das Bedürfniss nach solchen Fortschritten wird zwar auch da empfunden, wo man die Zellentheorie noch nicht verstanden hat, und solcher Art ist das Werkchen von Beale[3], welches die Aufmerksamkeit, die es in vieler Beziehung verdient, deswegen nicht finden wird, weil es ausserhalb der Zellentheorie steht. Beale’s »germinal matter« ist zwar wesentlich das, was wir Protoplasma nennen, freilich den Kern mit inbegriffen, und die »formed matter«, das Geformte und Formgebende an den Geweben, ist in eine im Wesentlichen gewiss richtige Abhängigkeit von dem Protoplasma gebracht. Aber von Zellen als Elementartheilen oder Elementarorganismen, von Kernen, welche vom Protoplasma verschieden und ihm doch so nothwendig sind, ist nicht die Rede. Die grosse und unveräusserliche Entdeckung der Zelle ist dem Verfasser nur von historischem Interesse.
Dass es von den einzelnen Bestandtheilen der Zellen aus vielen Gründen vornehmlich das Protoplasma sei, als die veränderlichste, beweglichste, an allen Lebenserscheinungen der Zelle einen unzweifelhaft sehr lebhaften Antheil nehmende Substanz, auf welche wir unsere Aufmerksamkeit zu richten haben, wird ernstlich nicht bestritten werden können. Die Botaniker sind nach H. v. Mohl’s denkwürdigen Arbeiten längst zu der Ueberzeugung gekommen, dass von dem Protoplasma nicht nur die Bildung der Zellmembran, sondern auch die inneren Veränderungen, der Stoffwechsel der Zelle in erster Linie abhängen. Die merkwürdigen Bewegungserscheinungen, welche das Protoplasma vieler Pflanzenzellen darbietet, geben sodann einen sichtbaren Ausdruck von dem hohen Grade der Lebensthätigkeit, welche in dieser Substanz herrscht. Wenn ich das Protoplasma bei Beurtheilung des Zellenlebens so hoch stelle, dass mir die Bedeutung der Membran daneben verschwindend klein vorkommt, so kann darin selbstverständlich nicht die Meinung gefunden werden, die Membran habe überhaupt keine Bedeutung. Sie liegt nur auf einer anderen Seite als die des Protoplasma. Die Membran ist vor allen Dingen für die Gewebebildung absolut nothwendig, sobald es sich um die Erreichung einer höheren Differenzirung und einer grösseren Festigkeit des Gewebes handelt, die das Protoplasma für sich allein nie geben kann. So können unter den Pflanzen die Schleimpilze und auch diese nur während einer gewissen Lebensperiode der vom Protoplasma differenten Zellmembran entbehren. Jede grössere Festigkeit und höhere Differenzirung des pflanzlichen Organismus bedingt dagegen an wenigstens den bei weitem meisten Zellen die Membranbildung. Das Protoplasma hat im Grossen und Ganzen im lebendigen Zustande überall, wie es scheint eine sehr geringe, zur Bildung festerer Gewebe nicht ausreichende Dichtigkeit. Durch Ablagerung fremdartiger Stoffe in sich, wie Amylon, Kleber etc. kann es allerdings im Ganzen eine grössere Festigkeit annehmen. Auch kann nicht geläugnet werden, dass die relative Menge des Protoplasma auf die Consistenz der Pflanzentheile im Allgemeinen einen Einfluss ausübe. Aber alle auffallenderen Unterschiede in der Dichtigkeit und Festigkeit gegebener Pflanzentheile gründen sich vornehmlich auf Verschiedenheiten der Zellmembranen. Dass lebende und todte Pflanzentheile eine verschiedene Consistenz besitzen, kann keinen Gegengrund gegen Obiges abgeben, denn die Durchfeuchtung der Zellmembran, welche im lebenden und im todten Pflanzentheile verschieden ausfällt, kann Unterschiede bedingen.
So ist es meiner Ueberzeugung nach auch in thierischen Geweben. Die Membran wird nöthig, sobald es sich um Gewebebildung handelt, aber die Zelle als solche kann auch ohne eine vom Protoplasma verschiedene Membran bestehen. Wie die Schleimpilze unter den Pflanzen, so sind manche Protozoen unter den Thieren von so einfacher Organisation, von so geringer Festigkeit, dass das Protoplasma allein zu ihrer Bildung genügt. Gehen wir aber über diese einfachsten thierischen Organismen hinaus, so ist die Zellmembran ebenso nothwendig wie bei den Pflanzen, sobald es sich um höhere Differenzirung und festere Gewebe handelt. Da aber im thierischen Körper manche Gewebe eine viel grössere Consistenz, als das Protoplasma an sich zu geben vermag, auch im erwachsenen Zustande nicht besitzen, so wird der Fall, dass membranlose Zellen vorkommen bei Thieren viel häufiger als bei Pflanzen eintreten können.
Ich will damit nur angedeutet haben, dass mir die in die Augen fallendste Bedeutung der Zellmembran die die Festigkeit des Gewebes bedingende, die eines Skeletes zu sein scheint, gegenüber der Bedeutung des Protoplasma als eigentlich lebendiger Substanz der Zelle. Selbstverständlich kann und wird die Zellmembran nebenbei noch viele andere wichtige Functionen haben. Die Zellmembran als Form und Festigkeit gebende Kapsel um das weiche Protoplasma ist aber in dieser ihrer Bedeutung von der des Protoplasma so verschieden, dass sie letzterem sogar hinderlich werden kann. Wozu hätten sonst die dicken Zellmembranen der Pflanzen Porencanäle, die von benachbarten Zellen stets genau aufeinander stossen, und bis auf die sogenannte primäre Zellmembran vordringen? In diesem Sinne konnte ich in meinem oben citirten Aufsatze sagen (l. c. p. 21): »dass man sogar die Behauptung vertheidigen könnte, die Bildung einer chemisch differenten Membran auf der Oberfläche des Protoplasma sei ein Zeichen beginnenden Rückschrittes, die Zellmembran gehöre so wenig zum Begriff einer Zelle, dass sie sogar als Zeichen herannahender Decrepidität oder doch wenigstens eines Stadiums zu betrachten sei, auf welchem die Zelle in den ihr ursprünglich zukommenden Lebensthätigkeiten bereits eine bedeutende Einschränkung erlitten habe«. Die Form dieses Satzes, welchen ich unverkennbar als einen hinstelle, dessen Inhalt nicht absolut nothwendig aus dem Voranstehenden folgt, sondern nur etwa wie aus Laune vertheidigt werden könnte, hätte meine Gegner abhalten sollen, ihn gerade als die Spitze meiner Reformbestrebungen hinzustellen und gegen ihn die ganze Kraft der herrschenden Ansichten aufzubieten.
Doch ich habe mich noch über andere Dinge zu beklagen. Meine Behauptung, dass eine Membran zum Begriff der Zelle nicht nothwendig gehöre, bezieht sich auf eine, wie ich immer wiederholt habe, vom Protoplasma chemisch differente, oder wie ich mich auch kürzer ausdrücke, vom Protoplasma differente Membran, d. h. also auf eine vom Protoplasma verschiedene, folglich von ihm abhebbare Haut, welche übrig bleiben muss, wenn das Protoplasma entfernt wird, welche faltbar oder starr wenn auch noch so dünn immer etwas Selbstständiges neben dem Protoplasma darstellt. Eine solche läugne ich an der Oberfläche der Furchungszellen, läugne ich auf der Oberfläche der Hydra-Zellen, der Amoeben und Myxomyceten etc. Schleiden und Schwann hielten eine solche zum Begriffe der Zelle für nöthig, ich behaupte, und bin nicht der erste, der es behauptet, dass die Annahme einer solchen Membran in vielen Fällen ganz willkürlich geschehen, dass ihre Anwesenheit an vielen Zellen sich nicht nachweisen lasse, und dass sie uns also fernerhin nicht als nothwendiges Attribut der Zelle erscheinen könne, eine Ansicht, welcher Brücke[4] später vollkommen beigetreten ist und die von ihm in manchen Stücken noch erweitert wurde. Reichert tritt mit grosser Entschiedenheit dieser Annahme gegenüber[5]. Aber schon bei dem ersten Beispiele, den Furchungszellen, denen ich eine vom Protoplasma chemisch differente Membran abspreche, schiebt er mir den Ausdruck Grenzschicht oder Lamelle statt Membran unter, den ich nie gebraucht habe, und sagt dann bezüglich meiner Worte vom Protoplasma, chemisch different, »den Sinn dieses Ausdruckes habe ich nicht verstanden« (l. c. p. 97). Man begreift worauf das hinaus will. Der berühmte Zellentheoretiker weiss nicht, oder will nicht wissen, was eine vom Protoplasma chemisch differente Membran sei, um nicht den nach seinem ganzen Auftreten gegen mich erwarteten Beweis der Anwesenheit einer solchen Membran bei den fraglichen Zellen führen zu müssen. Ja selbst das Wort Membran schwindet unter der Hand und wird in Grenzschicht verwandelt, um mit dem Anschein als wenn ich die einfachsten Dinge übersehen hätte, die Existenz von etwas zu beweisen, was ich nie geläugnet habe. Und wenn Reichert (l. c. p. 100) in Verfolg seiner irrthümlichen Annahme, dass ich hyaline Grenzschichten auf der Oberfläche des körnigen Protoplasma läugne, sagt: »Als einen Irrthum muss ich es ferner bezeichnen, wenn M. Schultze die Amoeben und Myxomyceten als Organismen bezeichnet, welche nur aus einem körnerhaltigen, schleimhaltigen, organischen Stoff bestehen. Dem Verfasser ist es wohl bekannt, dass Lieberkühn an den Amoeben eine festere hyaline Grenzschicht neben dem körnerhaltigen, mehr flüssigen Inhalte des Leibes dargestellt hat, und ich muss hinzufügen, dass ich selbst bei Herrn Cienkowsky eine von dem eingeschrumpften (?) körnerreichen Inhalte deutlich abstehende Grenzschicht auch bei den Myxomyceten gesehen habe«, so habe ich dem einfach gegenüberzustellen, was ich über diese Organismen in dem von Reichert seiner Polemik zu Grunde gelegten Aufsatze sage (Ueber Muskelkörperchen etc. p. 15, der einzigen Stelle wo ich über Myxomyceten spreche): »Auch die beiden Bestandtheile, hyaline Grundsubstanz und eingebettete Körnchen, unterscheidet man leicht, da wie bei vielen Zellen die hyaline Grundsubstanz eine oft ansehnlich breite Rindenschicht bildet.« Und von den Amoeben pag. 18: »Manche Species zeichnen sich durch ein weicheres, zerfliesslicheres Protoplasma vor anderen aus. Wie es lebhafte Amoeben (A. diffluens) und träge, äusserst langsam kriechende giebt, bei ersteren die Rindensubstanz feinkörnig und sehr vergänglich, bei letzteren ganz hyalin und gegen Säuren und Alcalien verhältnissmässig resistent ist, so giebt es auch bei den grösseren Rhizopoden Verschiedenheiten der Art im beweglichen Protoplasma.«
Meine Beobachtungen über die Verschiedenheiten im Aussehen und der Dichtigkeit des Protoplasma an verschiedenen Zellen und an einer und derselben Zelle, sowie über den Gegensatz von Protoplasma und Zellflüssigkeit, haben mich bezüglich der thierischen Gewebe zu einer Ansicht geführt, welche im Wesentlichen ganz mit derjenigen übereinstimmt, welche im Anschluss an v. Mohl’s bahnbrechende Arbeiten Pringsheim bereits vor Jahren[6] über das Protoplasma der Pflanzenzellen ausgesprochen hat. Im Gegensatze zu der damals herrschenden Primordialschlauchtheorie machte jener ausgezeichnete Beobachter geltend, dass Alles, was nach innen von der Zellstoffhaut einer lebendigen Pflanzenzelle liegt, zwar eine sehr complicirte Anordnung und auch eine Schichtung zeigen könne, dennoch aber wesentlich aus nichts anderem bestände, als aus Protoplasma und Zellflüssigkeit. In den meisten nicht gar zu kleinen Pflanzenzellen ist das Protoplasma von einer Zellflüssigkeit (Intracellularflüssigkeit Brücke) so geschieden, dass ersteres in einer hautartig zusammenhängenden, oder netzförmig durchbrochenen Schicht der Innenseite der Cellulosewand anliegt, dabei Chlorophyll- und andere Körner auch den Zellkern in sich einschliesst, während die geformte Bestandtheile nicht enthaltende Zellflüssigkeit den inneren Raum der Zelle einnimmt. In einzelnen Fällen durchsetzen diesen inneren Raum freie Protoplasmabalken, welche, wenn zahlreich, ein complicirtes Netzwerk bilden und alle geformten Substanzen, welche überhaupt im Protoplasma vorkommen, folglich auch den Zellkern, enthalten können. Statt der freien Balken können auch leisten- oder riffartige Vorsprünge des Protoplasma in die Zellflüssigkeit vorhanden sein. In der Wandschicht des Protoplasma tritt öfter eine deutliche Schichtung hervor, indem sich eine äussere hyaline, körnchenfreie Rinde von einer zweiten, körnchenhaltigen, an die Zellflüssigkeit grenzenden Lage scheidet. Pringsheim bezeichnet beide als Hautschicht und Körnerschicht des Protoplasma. Auch in letzterer, wenn sie dick ist, können wieder Verschiedenheiten nach Ansehn und Inhalt beobachtet werden (l. c. p. 8), indem die Chlorophyllkörner in solchem Falle allein der Hautschicht anliegen, die der Zellflüssigkeit angrenzende Partie des Protoplasma dagegen nur farblose körnige Bildungen einschliesst. Die Hautschicht des Protoplasma befindet sich nach Pringsheim in vielen Fällen im Zustande langsamer Verdichtung, und wird endlich in allmählichem Uebergange zu einer vom Protoplasma chemisch differenten Haut. Diese Hautschicht, bevor sie Cellulosehaut wird, oder in anderen Fällen die ganze Wandschicht des Protoplasma, ist es, welche von H. v. Mohl Primordialschlauch genannt und von ihm und vielen Anderen als eine besondere Membran der Zelle angesehen wurde. Sie ist, wie Pringsheim nachweist, entweder Protoplasma, dann kann sie natürlich nicht Membran der Zelle sein, oder sie ist Cellulosehaut, dann gehört sie den Verdickungsschichten der bereits vorhandenen Zellmembran an und kann wiederum von dieser nicht als etwas besonderes getrennt werden. So kommt Pringsheim zu der Annahme, dass der von H. v. Mohl unterschiedene Primordialschlauch nicht als eine zweite, von der Zellstoffhaut verschiedene Hülle der Pflanzenzelle existire, und ich habe bereits in meinem Aufsatze über Muskelkörperchen etc. p. 11 darauf hingewiesen, dass nach dem gegenwärtigen Zustande der Lehre von der Pflanzenzelle die Frage, ob der Primordialschlauch als eine von Protoplasma differente Membran aufrecht erhalten werden könne, als zu Gunsten Pringsheim’s entschieden angesehen werden darf.
Wenn es nun bei thierischen Zellen, einmal ihrer verhältnissmässig geringen Grösse wegen, und sodann weil sie im Durchschnitt reicher an Protoplasma sind, seltener als bei Pflanzenzellen zu der scharfen Scheidung einer Wandschicht von Protoplasma und einer Zellflüssigkeit kommt, so existirt doch, wie an jungen Pflanzenzellen, bei denen diese Scheidung ebenfalls noch nicht eingetreten, ein Unterschied in der Beschaffenheit des Protoplasma der Art sehr gewöhnlich, dass eine Hautschicht des Protoplasma, d. i. die bei den Amoeben erwähnte hyaline, körnchenlose oder körnchenarme Rinde die übrige körnchenreichere Protoplasmasubstanz überzieht. Ich habe auf diese hyaline Rinde z. B. bei den embryonalen Muskelzellen hingewiesen und die Beobachtungen Remak’s über das vermeintliche Abheben einer Membran unter Wasserzusatz auf diese Rindenschicht zurückgeführt (l. c. p. 10). Sie ist bei den farblosen Blutkörperchen, wo sie vorzugsweise Sitz der amoebenartigen Bewegungen ist, bei den Speichelkörperchen, bei Knorpelzellen und während der embryonalen Entwickelung an fast allen Zellen zu beobachten. Sie ist unendlich oft für eine Membran angesehen worden und doch lässt sich kein einziger Beweis beibringen, dass sie etwas anderes als Protoplasma sei. Man hat sie mit dem Primordialschlauch verglichen, und das ist das beste was man über sie ausgesagt hat. Aber wie der Primordialschlauch als eine besondere Membran der Zelle gefallen ist, wird man sie dadurch nicht als Zellmembran stempeln. Für mich ist hiernach kein Zweifel darüber übrig, was an der thierischen Zelle den Bestandtheilen der Pflanzenzelle entspricht. Ich glaube das auch in meinen früheren Aufsätzen deutlich genug ausgesprochen zu haben, um mich über den Standpunkt im höchsten Grade verwundern zu dürfen, den Reichert mir gegenüber einnimmt. Er will beweisen, dass Zellen, denen ich die Membran abspreche, eine solche zukomme, indem er auf den Primordialschlauch zurückgeht, den ich als Rindenschicht des Protoplasma nie geläugnet habe, von dem aber durch Pringsheim bewiesen ist, dass er eine vom Protoplasma differente Membran, um die es sich bei mir allein handelt, nicht darstellt. Und um endlich Alles zu verwirren, wird auch noch der Ausdruck Protoplasma willkürlich als ein ganz nach Belieben gebrauchter bezeichnet, dessen Verwendung in der Lehre von der thierischen Zelle nur Nachtheil bringen könne[7]. Somit fehlt jeder Boden der Verständigung zwischen uns und verzichte ich darauf, auf die Einzelheiten weiter einzugehen. Dem Thatsächlichen gegenüber bemerke ich nur noch, dass ich die drei Hauptsätze in der Opposition Reichert’s, seine Mittheilungen über den Faltenkranz des sich furchenden Froscheies[8], die Eröffnungen über die sogenannte Körnchenbewegung an den Pseudopodien der Polythalamien[9] und die Abweisung der Möglichkeit einer Zusammenstellung des Protoplasma der Pflanzenzellen mit der Substanz der Pseudopodien der Rhizopoden[10] als vollkommen unhaltbare kennzeichnen werde. Ueber den erstgenannten Gegenstand behalte ich mir das Nähere für eine andere Gelegenheit vor, letztere beiden Punkte finden in Nachstehendem ihre Erledigung.
II.
Das Protoplasma der Rhizopoden.
Wie ich zu wiederholten Malen erprobt habe, ist es nicht schwer, Foraminiferen lange Zeit in Gläsern lebendig zu erhalten und lebend weite Strecken zu transportiren. So gelang es mir auch neuerdings eine grosse Zahl solcher Thiere, welche ich an der Südküste Englands bei Weymouth gesammelt hatte, nach Bonn zu bringen und hier eine Reihe von Monaten lebendig zu beobachten. Diese Thiere und eine grosse Anzahl Exemplare von Actinophrys Eichhornii, welches interessante Thier an einer bestimmten Localität in der Nähe von Bonn in grosser Quantität fast das ganze Jahr hindurch vorkommt, dienten zu den hier mitzutheilenden Untersuchungen. Dieselben wurden zunächst unternommen, um über die Natur der die Pseudopodien bildenden Substanz und die eigenthümliche Bewegung, welche man an derselben wahrnimmt, die sogenannte Körnchenbewegung, weitere Beobachtungen zu sammeln. Die Foraminiferen strecken zu einer grösseren oder zu vielen kleineren Oeffnungen ihrer Schale Fäden einer durchsichtigen körnerreichen Substanz aus, welche einen hohen Grad von Veränderlichkeit ihrer Gestalt und Länge besitzen, es sind die sogenannten Pseudopodien. Dieselben verlaufen divergirend, theilen sich meist unter spitzen Winkeln, verbinden sich unter einander netzförmig. Sie sind in einer fortwährenden Bewegung begriffen und diese äussert sich theils in einer Veränderung der Anordnung, in einer Verlängerung, Verkürzung, Theilung, Verschmelzung, Brücken- und Netzbildung, theils in einer inneren Bewegung, welche auch denjenigen Fäden nicht abgeht, welche keine der ebengenannten mehr äusserlichen Veränderungen zeigen, also sozusagen in Ruhe sind. Diese innere Bewegung ist die sogenannte Körnchenbewegung. Es ist ein Gleiten, ein Fliessen der in die Fadensubstanz eingebetteten Körnchen. Mit grösserer oder geringerer Schnelligkeit ziehen sie in dem Faden entweder dem peripherischen Ende desselben zu, oder in der umgekehrten Richtung, oft sogar selbst an den dünnsten Fäden in beiden Richtungen zugleich. Körnchen, die sich begegnen, ziehen entweder einfach aneinander vorbei oder bewegen sich umeinander, bis nach einer kleinen Pause beide ihre ursprüngliche Richtung fortsetzen oder eins das andere mit sich nimmt. Wie auf einer breiten Strasse die Spaziergänger, so wimmeln an einem breiteren Faden die Körnchen durcheinander, wenn auch manchmal stockend und zitternd, doch immer eine bestimmte der Längsrichtung des Fadens entsprechende Richtung verfolgend. Oft stehen sie mitten in ihrem Laufe still und kehren dann um, die meisten jedoch gelangen bis zum äussersten Ende der Fäden und wechseln hier erst ihre Richtung. Nicht alle Körnchen eines Fadens bewegen sich mit gleicher Schnelligkeit, so dass oft eins das andere überholt, ein schnelleres das langsamere zu grösserer Eile treibt oder an dem langsameren in seiner Bewegung stockt. Wo mehrere Fäden zusammenstossen, sieht man die Körnchen von einem auf den anderen übergehen. An solchen Stellen befinden sich oft breitere Platten, welche aus einer stärkeren Anhäufung der Fadensubstanz hervorgegangen sind, und aus welchen dann wie selbstständige Fortsätze weitere Fäden sich entwickeln, oder in welche bereits bestehende wie eingeschmolzen werden. Viele Körnchen laufen offenbar ganz an der äussersten Oberfläche der Fäden, über welche man sie deutlich hervorragen sieht. Vielleicht haben alle diese oberflächliche Lage. Ausser den kleinen Körnchen sieht man oft grössere Substanzklümpchen wie spindelförmige Anschwellungen oder seitliche Auftreibungen eines Fadens in ähnlicher Bewegung wie die Körnchen. Selbst fremde Körper, welche der Fadensubstanz anhaften und in sie aufgenommen worden, schliessen sich dieser Bewegung an. Das sind die Haupterscheinungen der Körnchenbewegung, wie sie von mir[11] und in Uebereinstimmung mit meiner Beschreibung von Joh. Müller[12] und E. Haeckel[13] theils an Polythalamien, theils an anderen Rhizopoden geschildert worden ist.