Schutz- und Trutzbündnisse in der Natur

by Wilhelm Bölsche

Abb. 13. Wurzel der Saubohne mit Bakterienknöllchen K.

Auch in diesem Fall ist unsere Weisheit jung, so gut auch schon die Antike die Praxis der Lupine kannte, kaum daß auch sie über das Ende der 80er Jahre zurückgeht; und auch hier laufen noch die Theorien mit manchem Wenn und Aber, auch sollen wieder kleine parasitische Züge, vielleicht doch nur unnormal, nebenher eingehen. Umgekehrt wächst aber der anfangs kleine Umkreis auch dieser Dinge schon ersichtlich weiter, schon kennt man von unsern Erlen ähnliche Stickstoffsammelknöllchen, und wer weiß, wie sich die echte Mykorrhiza gar noch mit diesen Bakterienfabriken eines Tages kombiniert erweisen könnte, — so reißt die symbiontische Betrachtung jedenfalls auch hier wieder etwas wie ein Tor auf, indem sie zugleich ein uraltes Saisbild der Landwirtschaft entschleiert und damit dem Menschen als dem großen entscheidenden Landwirt im Naturhaushalt dieser Erde bedeutsam wird. Hat man doch neuerdings mit einigem Erfolg sogar schon versucht, die Leguminosen künstlich noch wieder aufzubessern, indem man ihren Boden mit in Reinkultur gezüchteten Stickstoffbakterien impfte: wieder ein Übergang zu neuer Dreisymbiose, wo der Mensch zu Pflanze und Spaltpilz tritt oder in dem Lupinenfall gar einer vierfachen, in der erst das spätere Korn dem Menschen wieder den Einsatz zurückbringt. Worein sich freilich hier schon eine Leitkraft seitens des überlegensten Wesens mischt, die wir erst gleich näher zu beachten haben werden.

Inzwischen ist bei den letzten Beispielen zunächst noch charakteristisch und neu, daß die echte grüne Pflanze darin vergesellschaftet erscheint mit solchen Grenzwesen, wie Pilzen oder gar Spaltpilzen, die selber (sei es nachträglich oder ursprünglich) ganz unpflanzliche, im echten Pilzfall der Haupternährung nach gradezu eher tierische Natur besitzen. Kein großer Schritt also von hier zur Möglichkeit einer Symbiose unmittelbar zwischen Pflanze und Tier.

Es war nun wieder in den 50er und im Anfang der 60er Jahre des 19. Jahrhunderts, daß eine überaus merkwürdige Gruppe kleiner meerbewohnender Tierchen in der Zoologie Aufsehen zu machen begann: die seither vielbesagten sogenannten Strahltierchen oder Radiolarien. Der alte treffliche Berliner Infusorienforscher Ehrenberg hatte aus den Abgründen der Tiefsee dort im Schlamm gelagerte, gradezu künstlerisch schöne Kieselskelette beschrieben, und Huxley, Johannes Müller und Haeckel hatten die zugehörigen, durchweg mikroskopisch winzigen Geschöpfchen selbst gefunden. Nun tobte aber Streit, wo diese niedlichen Radiolarien im System hingehörten. Ehrenberg hielt sie für hochentwickelte Stachelhäuter, Verwandte also jener Seegurken, die ihren verwickelten Bau bloß in liliputanischer Winzigkeit verstecken sollten. Huxley dagegen nahm sie als primitive einzellige Urtierchen vom Schlage der Rhizopoden oder Wurzelfüßer. Dem glaubte aber ihr erster Monograph großen Stils, der junge Haeckel, widersprechen zu müssen, indem er zwar nicht die urtümliche Rhizopodennatur im ganzen, wohl aber den Aufbau aus nur einer Zelle bestritt, da sich doch an eine Hauptzelle in deren äußerem Gallertmantel durchweg noch eine Anzahl anderer anschlössen. Die Grundfrage schien damit geklärt, und die Radiolarien paradierten zunächst nur durch ihre besagte kristallhaft regelmäßige Gestalt, zu der allmählich die großen Tiefsee-Expeditionen Tausende von immer prächtigeren Varianten liefern sollten. Da aber brachte 1871 der russische Botaniker Cienkowski auch jene anatomische Sache neu in Fluß durch die überraschende Behauptung, jedes Radiolar sei dennoch nur ein Tier aus einer einzigen Zelle, denn jene gelben Zusatzzellen in ihm seien in Wahrheit einzellige Algen, also Pflänzchen, die nur als fremde Eindringlinge in dem tierischen Radiolar lebten, gleichsam die beiden großen Naturreiche lebendig vermischend auf denkbar engstem Raum; denn solches Radiolar maß durchweg nur einen Millimeterbruchteil, während oft mehrere hundert solcher strittigen Zellen in seinem Leibe eingeschachtelt steckten. Die Behauptung machte als überkühn zunächst lachen, erwies sich dann aber besonders durch Brandts Bemühungen als wahr. Es gibt ja schließlich chemische Feinmethoden, eine Pflanzenzelle von einer Tierzelle in ihrer Lebensäußerung zu unterscheiden. Nicht nur, daß sie meist einen Mantel von Zellulose, also pflanzlichem Holzstoff, führt (solche Zellulose können sehr ausnahmsweise auch einmal Tiere wie die bekannten, den Wirbeltieren nahen Manteltiere, die Aszidien und Verwandten, entwickeln), sondern sie scheidet vor allem als Regel wenigstens im Tageslicht bei ihrer Arbeit Sauerstoff aus als Abfall ihrer Kohlenstoffabrik, während die Tierzelle atmend fortwährend nur Kohlensäure haucht, und diesen „Schornstein“ ihres gegensätzlichen Maschinenbetriebes behaupten solche Liliputer auch mitten im engsten Ineinanderstecken, wenn man die Dinge nachprüfend auf die Goldwage legt. Kaum aber war diese eigenartige und in ihrer Weise epochemachende Entdeckung getan, so schloß sich auch an sie bereits wieder eine umfassendere an.

Jene besagte merkwürdige Elementarküche der echten Pflanzen vom winzigsten einzelligen Algenpflänzchen bis zu einem ganzen grünen Walde zeigt sich bekanntlich geknüpft an jenen erwähnten Stoff, den man Chlorophyll nennt und der sich äußerlich bei den Pflanzenblättern durch die auffällig grüne Farbe auszuzeichnen pflegt; sie ist hier wirklich mehr oder minder die Farbe des typischen chemischen Pflanzenkochtopfs, wobei wir die bis heute noch ungelösten Geheimnisse dieses Chlorophylls als eine rein pflanzenphysiologische Frage wieder beiseite lassen können. Genug, man kannte aber schon längst da doch auch einzelne Tiere, die ebenfalls unverkennbar intensiv pflanzengrün waren und diese Blattfarbe allem Anschein nach wirklich auch solcher Chlorophylleinlage in ihrem Tierleibe verdankten, — so war, wenn auch nicht unser rein farblich grüner Laubfrosch, doch unser ebenfalls sehr allbekannter kleiner grüner Süßwasserpolyp, die Hydra viridis (ein auch sonst von je die Beobachtung durch sein enormes Wiederherstellungsvermögen beim Zerschneiden, sowie als unmittelbarer Seerosen-Vetter unserer Binnenwasser fesselnder kleiner Kerl), ein sinnfälligstes Beispiel dieser Art. Bisher hatte man sich damit abgefunden, daß hier also auch ein Tier gelegentlich Chlorophyll erzeugen könnte, — seltsam nur, daß diese so ganz unsäglich wichtige Gabe, die solchem Tier ja zugleich alle Urkraft der Pflanze verlieh (mit solcher Kraft würden wir Menschen heute von Luft und mineralhaltigem Wasser leben können, eine hübsche Lösung der sozialen Frage!), so launisch bloß über ein paar Arten (eine zweite Art z. B. schon dieser Hydra besaß sie nicht) verteilt sein sollte. Hier aber fiel es nun beim Aufrollen der Radiolariensache auf einmal wie Schuppen von den Augen: ob nicht alle diese vermeintlichen „Chlorophylltiere“ tatsächlich auch auf solche mit einem Tier lebend kombinierten Pflanzeneinlagen hinauslaufen könnten? Die grüne Farbe brauchte dabei, nebenher bemerkt, nicht allein ausschlaggebend zu sein, denn jene Radiolarienalgen waren selber gelb, und das Chlorophyll kann an und für sich auch eine etwas andere Färbung gelegentlich annehmen, ohne zu verlieren, was es ist.

Und wirklich gelang es gleich den Brüdern Oskar und Richard Hertwig 1879, einen solchen Fall teils gelber, teils grüner Chlorophylleinschlüsse in der Darmschicht jetzt einmal wieder unserer mehrerwähnten guten Seerosen mit Glück aufs Korn zu nehmen, — wobei sich klipp und klar herausstellte, daß auch hier tief in den Bauchzellen des Seerosentiers eine ganze dicke Vegetation bestand, ein wahrer kleiner unterirdischer und nur im Farbton grünlich oder braungelb durchscheinender Wald von echten Algen, die alle ihre Schornsteine mitten im Tierhaushalt ruhig nach Weise ihrer Pflanzenfabrik weiter rauchen ließen. Brandt konnte (nachdem hier schon der ungarische Zoolog Géza Entz sogar vor den Hertwigs erfolgreich vorgearbeitet hatte) bereits 1881 das gleiche vom Hydrapolypen nachweisen, der selber eben auch nur so salatgrün war, weil auch in ihm, etwas bildlich gesprochen, wirklich Salat in ganzen Feldern grünte. Und in der Folge ist dann diese innere Salatversetzung noch bei den verschiedensten Grüntieren festgestellt worden: von selbst noch radiolarienhaft einzelligen grünen Amöben bis zu den schönsten Polypen der Korallenbänke und wieder dem Strudelwurm Convoluta, bei dem die Pflänzchen sogar ohne Zellulosemäntelchen unmittelbar nackt in den tierischen Nacktzellen der Haut zu stecken scheinen. Von gewissen grünen Seerosen hat Weismann erzählt, daß er sie gelegentlich an der Küste von Korsika gradezu für eine Seegraswiese gehalten habe, so täuschend hatten sie sich mit ihren eigenen Salatbeeten maskiert. Oskar Hertwig in seinem berühmten Symbiosenvortrag von 1883 aber gab nun auch diesem Komplex unwahrscheinlicher und doch wahrer Erscheinungen wieder die Tiefe, indem er sie als einen weiteren Fall seiner Symbiose selbst proklamierte. Die grünen Schmuggelpflänzchen lebten mit den betreffenden Tieren abermals im Schutz- und Trutzbündnis auf Gegenseitigkeit. Sie wurden von dem Tier, auch wo sie, wie bei der Hydra und den Seerosen, in den hier innerlich verdauenden Magenzellen saßen, selber nie oder doch in der Regel nicht (Hungersnöte sollen einzelne Ausnahmen schaffen) mitverdaut im Sinne wirklich verschluckten Salats, fanden vielmehr hier das üppigste Treibhaus, ja vielleicht eine Art Mistbeet. Ihre pflanzliche Küche, die tagsüber Sauerstoff rauchte (nachts wirft die jetzt rein atmende, nicht kochende Pflanze auch Kohlensäure aus wie das Tier selbst), paffte diesen Sauerstoff als erquickende Atemluft unmittelbar in das umschließende Tierhaus hinein, dieses Tier aber, aus dem immer nur Kohlensäure raucht, warf wieder solche als vorzüglichen Brennruß ständig in die kleinen Pflanzenküchen zurück. Auf engstem Raum konzentriert wirksam erwies sich hier etwas, das eigentlich schon im ganzen freien Tier- und Pflanzenleben auf Erden eine gewisse an Symbiose immerhin anklingende Rolle spielt. Ich habe oben einmal gesagt, das Tier sei im großen Freßkampf eine Art urbestimmten Schmarotzers an der Pflanze gewesen. Das ist vom echten Magenfreßkampf aus auch richtig, trifft aber doch nicht so die merkwürdige ständige Luftausgleichung der beiden, die ebenso von je etwas friedlich Ergänzendes besessen hat: wenn nämlich die kochenden grünen Pflanzen eben immerzu auch im Ganzen Sauerstoff rauchen, der von den atmenden Tieren gebraucht wird, und die Tiere dafür die dort erwünschte Koch-Kohlensäure. Nennen könnte man auch das schon eine große Ursymbiose der ganzen beiden Reiche, doch müßte man dann auch den ganzen Kreislauf des Stoffs heranziehen: wie das Leben der Pflanze am eigenen und des Tieres Abfall und Tod, an Verwesung, Fäulnisbakterien, Neubefreiung von Nährsalzen hängt und das Tier wieder daran durch die Pflanze, — womit aber der echte Symbiosebegriff sich ins Uferlose des ganzen physiologischen Lebensprozesses verflüchtigte, so daß man das im engeren Zweck des einheitlichen Bildes lieber wieder liegen läßt. Jedenfalls aber mußte bei solchem engsten Zusammendrängen von ganzen Gewächshäusern in Tierleibern auch dieser Gasaustausch eine nicht unwesentliche Rolle des do ut des spielen. Darüber hinaus ist dann, wenn nicht ganz einstimmig, so doch seither immer entschiedener, behauptet worden, daß Alge und Tier sich auch noch gegenseitig im Freßsinne richtig fütterten. Die Alge soll der Seerose Überschüsse an Zucker und Stärke abgeben, wie sie ihre Küche schafft, und dafür von drüben allerlei Abhub, auf dem sie gleichsam wie im Mistbeet sitzt, erhalten, — und gewiß ist, daß die Alge unter dem tierischen Glasdach Schutz hat, zumal wenn wieder ein Polyp (auch die kleine Hydra ist darin ein richtiger) sein Brennschwert besser als Vogelscheuchen und Stacheldraht über ihren Beeten schwingt. Bei den Einzelheiten muß die Debatte da naturgemäß wieder auseinandergehen, ist es doch nicht immer ganz leicht, auch mit den feinsten Experimenten so etwas zu erweisen (z. B. also, ob ein Hydrapolyp ohne Algen etwas an Kost vermißt), wenn die Ernährungstheorie solcher Wassertiere im ganzen noch so schwankt; nach einer viel besprochenen Theorie Pütters enthält jedes beliebige Teich- und Ozeanwasser nämlich allgemein schon so viel abgelösten Pflanzenzucker, daß seine Tiere sämtlich nahezu davon allein leben könnten, eine Ansicht, die allerdings wieder von andern heftig befehdet wird, aber doch zur ernsten Debatte steht. Und auf alle Fälle hat das Tier mit dem grünen Salat im Leibe, der durchschimmernd seine eigene Farbe bestimmt, auch noch einen eigenen äußeren Deckvorteil: es verschwimmt im Pflanzenwald da unten selber wie ein grünes Kräutlein nach dem Prinzip der Mimikry.

Das Verblüffendste aber an dem Ganzen ist auch jetzt wieder das Eindringen der Symbiose in die Fortpflanzung. Bei dem Süßwasserpolypen ist sie in unzweideutiger Weise beobachtet worden, und sie geht tatsächlich jetzt noch ein Stück über den Flechtenfall hinaus. Man nennt diese symbiontisch grünfärbenden Tieralgen hier Zoochlorellen (im Gegensatz zu den gelbfärbenden Zooxanthellen) und sieht nun die Zoochlorellen im Mikroskop gewöhnlich in Massen der inneren Hydrawand als kleine Grünkörnchen eingelagert. Sobald sich aber in dem Außenteil der durch eine Stützlamelle wie durch eine verschlossene Tür gesonderten Doppelwand des Polypen ein Ei dieses Polypen bildet, durchbohrt ein Teil der Algenkörnchen die Tür und steigt drüben in das Ei selbst ein, dem so schon auf seine spätere befruchtete Ablösung hin die nötige Dosis Algensaat für den aus ihm entstehenden Neupolypen gleich mitgegeben wird, — etwa wie wenn im Hühnerei bereits ein Salatblatt mitginge, das dem werdenden Hühnchen dort sofort in den Bauch mit einwüchse. Da die Süßwasserpolypen schon richtige Geschlechtszeugung (neben Knospung) besitzen, also auch Mannessamen zu ihren Eiern produzieren, wäre unschwer zu denken, daß auch in ihn die Algen vorsorgend einkröchen, und wenn es nicht geschieht, so liegt es, abgesehen von der Winzigkeit jetzt solcher Samenzellen, wohl wesentlich an der Überflüssigkeit, da jede Samenzelle ja doch erst noch zu einer Eizelle hinmuß; man könnte sich aber auch mit ebensolcher Leichtigkeit nach Analogie anderer Romane des Liebeslebens vorstellen, daß, wenn die Algen zu ihrer Fortexistenz geschlechtliche Zeugung nötig hätten, auch das auf diesem Wege der Doppelbestiftung der zueinander eilenden Samen- und Eizellen des Polypen mit Mannes- und Weibesalgen, deren Akt mit jenem dort zusammenfiele, zu machen gewesen wäre. Das einfache Einkriechen in die Eizelle kommt übrigens auch in Medusenpolypen im Meer vor, während bei jenem Wurm Convoluta die ganz junge Larve zuerst ihr Beetchen überpflanzt bekommt.

Wie vorher, so schließt sich auch um diese Tieralgen wieder ein engerer Kreis verwandter Erscheinungen, an denen vor allem die weite Verbreitung auch dieser Symbiosenform erhellt. Nimmt man statt der Algen wieder echte Pilze oder gar bakterische Spaltpilze, so leben sowohl Hefepilze wie echte Spaltpilze in vielen Insekten, z. B. Hefepilze regelmäßig in den Zikaden und Wanzen. Auch sie besetzen bereits das Ei des Insekts und hausen in der Larve wie dem fertigen Tier, daß man unwillkürlich an jene schlimmen Schlupfwespen erinnert wird, tun aber dem Wirt durchaus kein Leid, leben vielmehr gewohnheitstreu in jedem Exemplar, zur Art dort mit besonders angepaßter eigener Art gesellt: kurz auch hier kaum ein Zweifel, daß man vor einer alt eingefahrenen Symbiose steht. Bakterien aber, der Gabe teilhaftig, Pflanzenzellulose selber aufzulösen und in Nährstoffe umzuwandeln, erfüllen in viel weiterem Maße die Vormägen und langen Blinddärme pflanzenfressender Säugetiere, vor allem der Wiederkäuer, wo auch sie ihrem Herbergsvater keineswegs bandwurmhaft fertige Nahrung fortfressen, sondern grade umgekehrt die eigene vorverdauen, eine Sache, die, erst neuerlich erkannt, abermals bereits der Symbiose verdächtig ist, die in diesem Falle für zahllose große Säugetiere mindestens so wichtig und unentbehrlich wäre wie die Mykorrhiza für unsern Wald. Es ist sicherlich noch nicht aller Tage Abend mit den Entdeckungen an dieser Ecke. Nimmt man den Algenkreis umgekehrt um ein geringes höher, so ziehen sich Algenfäden vielfach durch Schwämme, z. B. unsern Süßwasserschwamm, in einer Weise, die ganz und gar an das symbiontische Gewebe in der Flechte, bloß hier nicht von Alge mit Pilz, sondern mit echtem Tier auf nicht ganz Polypenhöhe, erinnert. Ganze Algengarben tragen laut Kammerer auf ihrer Außenfläche nicht nur jene schon einmal erwähnten Krebse, sondern besonders auch die räuberischen Libellenlarven unsrer Binnengewässer mit sich herum, die, bei Häutungen sorgsam gerettet, als »wandelnder Wald« beim Berücken armer Opfer vermummen sollen, während der echte Pflanzengarten hier wieder den Transportvorteil des Pflanzentiers im Polypenbeispiel genieße. Ja hoch im brasilianischen Urwald trägt das Faultier, also ein Säugetier, vor seinem Blätterdickicht ein solches grünes Mimikrykleid aus Algen (je einer besonderen Trichophilus- und Cyanoderma-Art bei jeder seiner beiden Gattungen), die sein struppiges, verkehrt gescheiteltes Haar durchspinnen wie jene den Bauch des Hydrapolypen; nimmt man den baumfrohen Gesellen aus der Heißfeuchte seines Tropenwaldes so stirbt die Vegetation im Pelze ab, und er wird mißfarbig graubraun, in der Heimat aber hat ihm die Alge über das symbiontische Schutzverhältnis hinaus gar die Motten in den Pelz gezogen, den Faultierschmetterling Bradypodicola, einen Zünsler, dessen Räupchen dort wieder selber parasitisch die Algenwiese abweiden. Seit vielen Jahren hinter Symbioseerscheinungen her, gestehe ich doch, daß mir grade dieses Beispiel, als es mir zuerst in der Fachliteratur aufstieß, am meisten Spaß gemacht hat, wie es denn in den äußern Umständen bis heute vielleicht das paradoxeste von allen ist.