La tesis central de H. Held —simple modificación, por otra parte, de la vieja concepción de Hensen— consistía en admitir que el cono de crecimiento de los axones embrionarios no crece libremente hacia su destino por entre los elementos extraños, según creíamos haber demostrado His, Kölliker, Lenhossék, yo, Harrison, etc., sino que corre encauzado por el interior de un sistema de tubos comunicantes preestablecidos. En la médula primordial, tales conductos orientadores hallaríanse representados por las células ependimales ó epitélicas; fuera de la médula, es decir, para los conos y axones aventurados en pleno mesodermo, los citados estuches estarían constituídos por cadenas radiadas de corpúsculos conectivos primordiales. Notemos que, en su nueva investigación, Held hizo uso de mi proceder del nitrato de plata reducido, salvo que en lugar de fijar las piezas en alcohol, según hacía yo, aplicó de preferencia la piridina, el fijador del método de Donaggio.

Fácil fué para mí, después de estudiar nueva y esmeradamente el tema, demostrar en preparaciones irreprochables la sinrazón de mi colega de Leipzig[257]. Entre otras observaciones incontestables, resueltamente favorables á la concepción de His, expuse las siguientes:

a) Los conos de crecimiento recién formados (embrión de pollo de dos días) crecen y marchan en la médula primitiva, no por dentro de las células epiteliales (que forman, según es sabido, un sistema de fibras radiadas á partir del epéndimo), sino entre dichas células, conforme lo persuade perentoriamente tanto la absoluta falta de forro exógeno en los axones cortados de través, como los frecuentes retrocesos, revueltas y extravíos de los mismos antes de encontrar su camino (fig. 131, a, b, d).

Fig. 131.—Trozo de médula espinal primitiva (A) y de tejido mesodérmico vecino, tomado de un embrión de pato de tres días. Nótese cómo en los neuroblastos más jóvenes los conos de crecimiento marchan siempre entre las células, tanto dentro como fuera de la médula.— E, F, conos que cruzan libremente el espacio perimedular; D, f, conos cuya posición libre en el mesodermo es evidente.

b) Los conos cruzan el espacio plasmático perimedular sin ayuda de ningún corpúsculo orientador (fig. 131, e, F).

c) En el seno del mesodermo resulta facilísimo reconocer axones absolutamente libres, es decir, alejados de toda célula conjuntiva embrionaria, los cuales se orientan perfectamente al través de las lagunas intercelulares (fig. 131, D, f).

d) En ocasiones descúbrense en el bulbo conos de crecimiento caídos por azar en el líquido ventricular, los cuales después de una revuelta vuelven á la substancia gris, orientándose definitivamente (fig. 132, A, E), sin ayuda de estuches celulares.

e) Con frecuencia se descubren en muchos nervios, tales como el patético, etc., revueltas iniciales incongruentes, denotadoras de extravíos que al fin son rectificados.

Fig. 132.—Trozo de un corte del bulbo de un embrión de pollo de cuatro días. Adviértase cómo fibras nerviosas caídas por accidente en el ventrículo (A, E, C) aparecen libres, orientándose en él para dirigirse á su destino al través de toda la trama nerviosa.

f) La sección transversal de las raíces nerviosas en sus más tempranas fases no revelan ningún forro celular, ni siquiera la presencia de núcleos marginales.

g) Los neuroblastos simpáticos y muchos elementos nerviosos de los centros emigran, en el curso del desarrollo, de su yacimiento originario, circulando libremente por entre otros corpúsculos hasta alcanzar su destino. Fuera absurdo suponer que un robusto neuroblasto simpático es capaz de alojarse y correr por dentro de un corpúsculo mesodérmico, mucho más delgado que él.

h) En la regeneración patológica es comunísimo sorprender axones que caminan y se orientan al través de exudados serosos y hasta de coágulos sanguíneos, lejos, por tanto, del concurso de las supuestas Leitzellen de Held.

i) Los experimentos de Tello demostraron que, cuando se secciona el nervio óptico, una parte de los brotes siguen dirección retrógrada, invaden la retina y, á impulsos de su potencia de crecimiento, barrenan las capas de esta membrana sin necesitar para ello de la preformación de estuches orientadores (fig. 134, A).