Fig. 5.—Esquema de la estructura de la substancia gris de la médula espinal, según los autores de la época pregolgiana.— A, raíces anteriores; B, raíz posterior; C, red intersticial de la substancia gris; D, surco anterior de la médula; E, cordón de Goll; F, cordón de Burdach; H, célula motriz; I, vía piramidal cruzada; G, columna de Clarke; J, ganglio sensitivo.
Dejamos expresado que la capacidad sugestiva de ciertas fórmulas, extremadamente esquemáticas, depende de su comodidad. Admitido el supuesto de la red, nada más fácil que el estudio objetivo de un grupo de neuronas ó del comportamiento terminal de un manojo de conductores; redúcese todo á dar por averiguado que, las últimas raicillas nerviosas, previas algunas dicotomías, se pierden y desvanecen en la consabida red intersticial; en esa especie de piélago fisiológico insondable, en el cual, por un lado, desembocarían las corrientes arribadas de los órganos sensoriales, y de donde brotarían, por otro, á modo de ríos surgidos de alpinos lagos, los conductores motores ó centrífugos. Comodín admirable, porque dispensa de todo esfuerzo analítico encaminado á determinar en cada caso el itinerario seguido al través de la substancia gris por el impulso nervioso. Con razón se ha dicho que la hipótesis reticular, en fuerza de pretender explicarlo todo llana y sencillamente, no explica absolutamente nada; y lo que es más grave, embaraza y casi hace superfluas las futuras pesquisas tocantes á la organización íntima de los centros. Sólo á fuerza de habilidades, de inconsecuencias, de subterfugios, podía la susodicha concepción (por lo demás, defendida casi exclusivamente por Golgi y sus discípulos inmediatos) adaptarse á las exigencias de la fisiología, cuya doctrina de los reflejos, actos instintivos, localizaciones funcionales del cerebro, etc., demandan imperiosamente el señalamiento de vías ó cauces de conducción, perfectamente circunscritos, al través del eje cerebro-raquídeo.
Enfrente de la teoría de las redes militaban solamente, según dejamos dicho, dos observadores de gran mérito, His y Forel, quienes, con reservas y prudencias excusables por la carencia de hechos precisos de observación, anunciaron (1887) la posibilidad de que las expansiones de las células nerviosas se terminaran libremente en la substancia gris. Consecuencia natural de tal modo de ver era la transmisión por contacto de los impulsos nerviosos. Así, Forel, vista la imposibilidad de sorprender anastomosis evidentes en el seno de la substancia gris, daba por probable que las expansiones neuronales se tocaban entre sí, á semejanza de las frondas ó copas en el bosque. En cuanto al ilustre profesor de Leipzig, procediendo por generalización (1886), conjeturaba que, pues las arborizaciones nerviosas (entonces bien conocidas) de la placa motriz acaban libremente, según es notorio, entrando en contacto con la materia estriada, estimaba lógico admitir igual disposición terminal para los conductores distribuídos y ramificados en los centros cerebro-raquídeos.
Mas al discurrir de esta suerte, His y Forel no abandonaban la esfera de las hipótesis. Imposible resultaba, sin descender al terreno del análisis estructural, refutar á Golgi, quien, á las tímidas alegaciones teóricas de aquellos sabios, contraponía aparatoso alegato de observaciones concienzudas. Para resolver definitivamente la cuestión, precisaba presentar neta, exacta é indiscutiblemente las últimas ramificaciones de los cilindros-ejes centrales, no vistas por nadie, y determinar además entre qué factores celulares se efectúa el imaginado contacto. Porque admitir vagamente el hecho de la transmisión mediata ó articulación interneuronal, sin señalar con precisión entre qué apéndices celulares se produce, resulta casi tan cómodamente peligroso como la socorrida teoría reticular. Supongamos, por ejemplo: según parece deducirse de las manifestaciones de Forel, que el susodicho contacto afecta carácter difuso, verificándose entre dendritas pertenecientes á vecinas neuronas, ó entre ramificaciones axónicas de diverso origen, ó, en fin, entre apéndices protoplásmicos y raicillas nerviosas terminales. La consecuencia fatal, indeclinable de tal supuesto será la indeterminación de los cauces de la vibración nerviosa, y, en el fondo, la reedición, bajo nueva forma, de la teoría reticular, de esa especie de panteísmo protoplásmico, tan grato á los comodones de la observación como contrario á los postulados de la neurogenia, de la fisiología y de la anatomía patológica. Afirmar que todo se comunica con todo, vale tanto como declarar la absoluta incognoscibilidad del órgano del alma.
Nuestra obra consistió, precisamente, en prestar base objetiva á los geniales pero vagos atisbos de His y Forel. Con el encuentro afortunado de las cestas terminales y de las fibras trepadoras, demostramos que el contacto no se verifica entre dendritas solas, ni entre arborizaciones nerviosas, sino entre éstas, de una parte, y el soma y prolongaciones protoplásmicas neuronales, de otra; que, en fin, una célula contrae, á menudo, conexiones con arborizaciones nerviosas de diversa procedencia, y que, recíprocamente, cada axon admite contacto, mediante colaterales y ramas terminales, con diferentes tipos de neuronas; no obstante lo cual, quedan reservadas en la substancia gris vías bien deslindadas de conducción, de acuerdo con las exigencias de la fisiología y la patología nerviosas.
Dejamos dicho que las concepciones legítimas se reconocen en que, en vez de perder, ganan y se robustecen ante las nuevas observaciones. Tal le ocurrió á la ley de la transmisión por contacto, sometida al contraste del análisis estructural de la retina y centros ópticos.
Retina.—Fué en la retina de las aves donde iniciamos esta labor de contraste. Ocioso é inoportuno fuera, después de las consideraciones precedentes, entrar aquí en detalles descriptivos. Bástenos señalar sucintamente los nuevos hechos contenidos en la aludida comunicación[39].
a) Demostración de que los conos y bastones se terminan libremente al nivel de la capa plexiforme externa, articulándose con el penacho exterior de las células bipolares (fig. 6).
b) Descubrimiento, debajo de la capa plexiforme externa, de unos elementos especiales en forma de brocha y provistos de dendritas ascendentes repartidas en dicha zona (fig. 6, h).
c) Hallazgo de las fibras centrífugas de la retina, es decir, de una categoría especial de fibras del nervio óptico, que, después de cruzar la zona plexiforme interna, acaban por una arborización varicosa y libre entre los espongioblastos. Este hecho interesante, que ha servido de base, entre otras concepciones fecundas, á la teoría de los nervo-nervorum de Duval, fué confirmado por Dogiel, quien lo había negado en un principio (fig. 8, b, c, d, e).
d) Descubrimiento, simultáneamente con Dogiel (Anatomischen Anzeiger, Mayo de 1888), de la maza de Landolt, en las células bipolares de las aves y de las colaterales de las expansiones descendentes de éstas (fig. 7, A).
e) Descripción de muchos tipos morfológicos nuevos de espongioblastos (células nerviosas exentas de axon).
