Con este espíritu puse manos á la obra, primero en los embriones de pollo, después en los de mamífero. Y tuve la satisfacción de sorprender las primeras mutaciones de la neurona, desde los tímidos ensayos de creación de expansiones frecuentemente rectificadas y hasta reabsorbidas, hasta la organización definitiva del axon y dendritas. Y, en armonía con el principio biogenético fundamental de Häckel, hallé que la célula nerviosa repite en su evolución individual, con algunas simplificaciones y omisiones, las formas permanentes descubiertas por Retzius y Lenhossék en los ganglios de los invertebrados.
Excusado es decir que si el problema de la morfología neuronal aparecía obscuro antes de la publicación de los memorables trabajos de Golgi, el de la ontogenia presentábase todavía más tenebroso. Á guisa de soluciones provisionales, corrían las especulaciones más arbitrarias. El punto más urgente á esclarecer consistía en averiguar cómo se forman los nervios y en virtud de qué mecanismo los apéndices axónicos se enlazan, sin errores ni extravíos, con sus aparatos terminales (placas motrices, órganos sensitivos cutáneos, etc.). No obstante el caos de conjeturas, dos teorías se disputaban la mayoría de los sufragios.
Para Kupffer, His y Kölliker, el neuroblasto ó célula nerviosa primitiva genera los nervios, mediante la emisión de un brote ó apéndice, el axon, que crecería libremente al través de los demás tejidos para abordar los aparatos terminales, donde acabaría mediante ramificaciones independientes. En cambio, Hensen y sus adeptos negaban categóricamente semejante crecimiento libre, admitiendo (al objeto de explicar la perfecta adecuación y congruencia existentes entre las estaciones centrales y los aparatos sensitivos y sensoriales periféricos), que el neuroblasto sufre desde el principio una serie de particiones incompletas[58]. Primeramente y tras la división nuclear, se producirían el soma central y el órgano receptor periférico; luego ocurriría la emigración de los núcleos, pero con mantenimiento del protoplasma intermediario, es decir, que media célula con su núcleo permanecería, ab initio, en la piel ú órgano sensorial periférico, mientras que la otra media yacería en los centros nerviosos embrionarios (fig. 19, A). En consecuencia, el crecimiento del nervio se verificaría, no por incremento continuo de un cabo libre, sino mediante estiramiento progresivo del puente protoplásmico intermediario. En fin, nuevas proliferaciones, exclusivamente recaídas en los núcleos, proveerían de estos órganos, la larguísima cadena de los nervios periféricos.
Fig. 19.—Hipótesis de Hensen acerca del desarrollo de las fibras nerviosas y aparatos sensitivos periféricos.— A, neuroblasto en vías de estiramiento; B, cadena de núcleos unidos por puentes protoplásmicos; a, célula central; b, célula periférica.
Como variante de esta concepción hipotética de Hensen, puede estimarse cierta teoría defendida desde antiguo y renovada hasta hace pocos años, por Beard, Dohrn, Durante, Cornil, Bethe, etc., para quienes los axones, y por tanto, los nervios, resultarían de la diferenciación y fusión de larga cadena de neuroblastos emigrados de los centros ó de la membrana ectodérmica (fig. 20). En sentir de estos sabios, el cilindro-eje embrionario, lejos de significar el retoño, en vías de crecimiento, del protoplasma de una célula nerviosa, representaría la obra común histogenética de muchos corpúsculos ectodérmicos. En las figuras 19 y 20 mostramos esquemáticamente los rasgos principales de estas dos hipótesis en pugna.
Fig. 20.—Hipótesis catenaria defendida por Beard, Dohrn, etc. C, serie de neuroblastos independientes; D, los neuroblastos elaboran trozos de axon nervioso que acaban por juntarse entre sí y con la célula central (a); b, elementos constructores de la ramificación periférica.
Mis investigaciones, confirmadas inmediatamente por Lenhossék y Retzius, contribuyeron á esclarecer el tema debatido, sancionando definitivamente la concepción hipotética de Kupffer é His, y asentando, en fin, sobre bases inconmovibles la doctrina (ya muy probable después de los recientes descubrimientos morfológicos) de la unidad genética de las fibras nerviosas y de los apéndices protoplásmicos. En efecto, las preparaciones obtenidas por mí durante las fases más tempranas del embrión de pollo (del segundo al cuarto día de la incubación), revelaron clarísimamente que, pasado el estado germinal ó indiferente, la célula nerviosa emite primeramente el axon ó expansión primordial, según había descubierto His, y sólo en época ulterior produce las prolongaciones protoplásmicas y colaterales nerviosas. Todos estos apéndices aparecen continuos con el soma, y crecen sucesivamente, manteniendo su individualidad hasta alcanzar la longitud adulta y salir al encuentro de los elementos extraños (musculares, epiteliales ó nerviosos), con quienes deben mantener comercio fisiológico[59].
Ciertamente, ya el ilustre His había observado el axon de los neuroblastos más tempranos. Pero los métodos utilizados por el neurólogo de Leipzig no le permitieron sorprender la forma de crecimiento de dicha expansión ni espiar el momento de aparición de las dendritas. Además, no vió ni podía ver, dada la precaria técnica de entonces, el cabo final de la expansión nerviosa en vías de crecimiento. Y mientras tal observación no se realizara, la severa objeción de Hensen «nadie ha visto en el embrión el cabo libre de un nervio en vías de crecimiento» conservaba toda su fuerza.