Fig. 21.—Evolución positiva de la fibra nerviosa, según las observaciones de His y nuestras.— A, célula germinal; B, fase bipolar con iniciación de la masa de crecimiento; C, fase de neuroblasto, propiamente dicho; D, aparición de las dendritas; E, modelamiento de éstas y formación de las ramas nerviosas colaterales y terminales.
Yo tuve la fortuna de contemplar por primera vez ese fantástico cabo del axon en crecimiento[60]. En mis cortes de la médula espinal del embrión de pollo de tres días, mostrábase este cabo á modo de conglomerado protoplásmico de forma cónica, dotado de movimientos amiboides. Pudiera compararse á ariete vivo, blando y maleable, que avanza, empujando mecánicamente los obstáculos hallados en su camino, hasta asaltar su distrito de terminación periférica. Esta curiosa maza terminal fué bautizada por mí: cono de crecimiento. Confirmado por Lenhossék[61], Retzius, Kölliker y Athias, y en tiempos más posteriores por Held, Harrison, etc., constituye hoy hecho vulgar de la ontogenia nerviosa (fig. 21, a).
En mis preparaciones de entonces aparecían también los primeros conatos productores de las dendritas, que nacen de la porción originaria del axon (repetición de lo ocurrido en los invertebrados); las ramificaciones sucesivas de estas expansiones; las fases iniciales de las colaterales nerviosas; el modelamiento de la arborización terminal del axon; el mecanismo productivo de la substancia blanca, y en fin, las fases primordiales de las raíces posteriores con su típica bifurcación, etc. Diversas leyes neurogenéticas, tales como la de prelación evolutiva de las colaterales del cordón anterior; la de las neuronas motrices sobre las funiculares; la de las colaterales de la substancia blanca sobre las brotadas en la substancia gris (colaterales nacidas del trayecto horizontal de los axones, etc.), y otros muchos hechos que fuera inoportuno enumerar, quedaron definitivamente establecidos.
Con igual ardor y fortuna acometí después la evolución ontogénica de las células y fibras de la corteza cerebelosa[62]. En tan sugestivo dominio, varios interesantes problemas esperaban urgente solución. ¿Cómo crecen las fibras aferentes y se organizan las conexiones por contigüidad entre las trepadoras, por ejemplo, y el tallo de los corpúsculos de Purkinje? Durante la ontogenia cerebelosa, la expresión metafórica arborización trepadora, ¿no implica quizás una acción real y efectiva de trepar?
Fig. 22.—Desarrollo de las arborizaciones trepadoras á lo largo del tallo y ramaje del corpúsculo de Purkinje.
Los hechos recolectados en el cerebelo de los animales recién nacidos contestaron afirmativamente. Conforme advertirá el lector que pase la vista por la figura 22, los axones de los mencionados conductores, arribados de centros lejanos, olfatean, digámoslo así, el soma de los elementos de Purkinje, al cual abrazan, mediante nidos varicosos, rudimento de la futura arborización. Una vez sobre él, las ramas del nido nervioso trepan positivamente, á lo largo del tallo principal y dendritas, hasta generar, por fin, el plexo complicado característico de los conductores adultos. Excusado es decir que este fenómeno, tan significativo para la doctrina neuronal, fué comprobado después por los autores (Retzius, Kölliker, van Gehuchten, Athias, C. Calleja, Azoulay, etc.).
Fig. 23.—Fases de la sucesiva complicación del ramaje de la célula de Purkinje.— a, dendritas provisionales; c, colaterales nerviosas exuberantes.