Me atraía también la cuestión de saber cómo un neuroblasto piriforme, desnudo de expansiones, se convierte en el árbol prodigioso, especie de seto vivo, de la célula de Purkinje. Mi curiosidad quedó plenamente satisfecha con el encuentro de las fases primordiales de esta evolución, de que damos copia en la figura 23. Por cierto que, de pasada, topamos con un hecho biológico interesante. Echamos de ver que todo ramaje protoplásmico ó nervioso en vías de formación atraviesa un período, por decirlo así, caótico, de tanteo, durante el cual son proyectadas al azar vías de ensayo, destinadas en gran parte á desaparecer (fig. 23, a). Á semejanza del minero, que cava á ciegas en busca del filón desaparecido, los brotes protoplásmicos ensayan diversos caminos hasta atinar con el verdadero. Más adelante, llegadas ya las fibras nerviosas aferentes, ó cuando se modelan y alcanzan plena sazón las neuronas funcionalmente solidarias, subsisten, consolidándose, las expansiones útiles y se reabsorben las inútiles ó exploradoras. En este caso, la naturaleza procede como el jardinero que endereza y favorece los retoños bien dirigidos y poda los viciosos ó superfluos. Porque la vida repugna lo redundante y se muestra singularmente avara de protoplasma y de espacio.
Otro curioso fenómeno de emigración y metamorfosis, en virtud de irresistibles impulsos y á pesar de los mayores obstáculos, ofreciéronme los granos jóvenes ó indiferenciados del cerebelo de los mamíferos recién nacidos.
En la figura 24 reproducimos esquemáticamente algunas de estas curiosas contradanzas de los granos. Se sabía desde hacía mucho tiempo que el grano joven ó indiferenciado (fase germinal) conjuntamente con otras células nerviosas en esbozo, habita la zona superficial del cerebelo (fig. 24, A) (granos periféricos), afectando forma poliédrica irregular. Pero nada se conocía de sus ulteriores evoluciones. Mis observaciones revelaron que el grano sale de este estado indiferente, tornándose primeramente bipolar horizontal, es decir, emitiendo dos largas expansiones contrapuestas (4) que marchan en la dirección de las láminas cerebelosas; después, del lado profundo del soma, proyecta cierta expansión descendente, que atrayendo hacia sí buena parte del protoplasma, incluyendo el núcleo, transforma la célula de bipolar horizontal en bipolar radial ó vertical (fig. 24, 5 y 6). En fin, con el arribo laborioso del soma á las regiones profundas, coincide la aparición de las finas dendritas y el modelamiento definitivo del grano cerebeloso (9, 10).
Fig. 24.—Emigración y transformación sucesiva de los granos del cerebelo.— 1, célula germinal; 2 y 3, aparición de expansiones polares; 4, formación de la bipolar horizontal; 5 y 6, aparición de una expansión descendente; 7 y 8, fase de bipolaridad vertical; 9 y 10, creación de dendritas provisionales ó de tanteo; 11 y 12, modelamiento de las expansiones definitivas.
Todas estas extrañas evoluciones parecen encaminadas á fijar desde luego, sobre las partes correspondientes de las dendritas de Purkinje, la posición de las fibrillas paralelas. Nótese, en efecto, que las primeras expansiones del grano en fase bipolar tangencial, no son otra cosa que las delicadas ramas terminales del futuro cilindro-eje (fibrillas paralelas). Por donde se ve que las ramas nerviosas se diferencian antes que el axon que las sustenta, del mismo modo que éste precede á las dendritas.
Las referidas metamorfosis del grano (confirmadas después por Lugaro, Retzius, Athias y otros sabios), si denuncian algunos resortes íntimos del mecanismo ontogénico de las neuronas, plantean también arduos y transcendentales problemas. ¿Qué misteriosas fuerzas presiden la aparición de las expansiones, promueven su crecimiento y ramificación, provocan la emigración congruente de células y fibras, según direcciones prefijadas y como obedeciendo á sabio plan arquitectónico, y establecen, en fin, esos ósculos protoplásmicos, las articulaciones intercelulares, que parecen constituir el éxtasis final de una épica historia de amor?...
He aquí un enigma insondable, acerca del cual expondremos, empero, más adelante, cierta hipótesis —la teoría neurotrópica—, acogida simpáticamente por muchos neurólogos, aunque prematura é insuficiente, como todas las que pretenden sondear el formidable abismo de las causas íntimas de la evolución.
No quiero abusar más de la paciencia del lector, puntualizando aquí el contenido y alcance de otras comunicaciones de 1890. Limitareme á transcribir algunos párrafos tomados de la lista de mis trabajos científicos. Las investigaciones aludidas versan sobre el tejido muscular de los insectos, las fibras nerviosas del corazón, la estructura de las circunvoluciones cerebrales, el origen y terminación de las fibras olfatorias, la estructura de los ganglios nerviosos, etcétera, etc.
1. Estructura de los músculos estriados[63].—Aplicando el cromato de plata al estudio de los músculos de las patas y de las alas de los insectos, pusimos de manifiesto las siguientes particularidades: