Permítame el lector un poco de historia.
No hay histólogo ó fisiólogo que, al contemplar la morfología complicada de la célula nerviosa con sus dos clases de expansiones, las protoplásmicas ó cortas y la nerviosa ó larga, no se haya hecho las siguientes interrogaciones: ¿Cuál es la dirección del impulso nervioso dentro de la neurona? ¿Propágase como el sonido ó como la luz en todas direcciones, ó marcha constantemente en un solo sentido á la manera del agua del molino?
Ciertamente, los fisiólogos habían aportado ya, en relación á este problema, un dato valioso: que en los axones motores la descarga nerviosa provocada por las células del asta anterior de la médula espinal, transmítese exclusivamente en sentido celulífugo, esto es, desde el soma á la placa motriz ó terminación nerviosa periférica; y generalizando el supuesto un poco arbitrariamente, ciertos neurólogos —Gowers, Bechterew, Kölliker, Waldeyer, etc.— atribuyeron á todos los cilindros-ejes esta misma especie de conducción.
En cuanto al modo de conducción de las expansiones protoplásmicas, no existía opinión formada. Muchos autores dudaban hasta de su capacidad de transmitir corrientes (recuérdese la concepción de Golgi sobre el papel puramente nutritivo de las dendritas). Sólo el fisiólogo Gad supuso, aunque sin base objetiva suficiente, que las dendritas podrían acaso propagar el impulso nervioso en sentido celulípeto, es decir, desde los cabos de estas expansiones al cuerpo celular.
La aparición en 1889 y 1890 de mis trabajos sobre la retina, bulbo olfatorio, cerebelo y médula espinal cambió algo la faz del problema, haciéndolo abordable por la vía histológica. Dos adquisiciones, una objetiva y otra teórica, facilitaron la tarea. Fué la primera la demostración rigurosa de la capacidad conductriz de las dendritas; consistió la otra en la identificación, imaginada por mí (1889) sobre la base de comparaciones morfológicas, de las gruesas expansiones periféricas de los corpúsculos sensoriales con las prolongaciones protoplásmicas de las neuronas centrales.
Fig. 27.—Esquema destinado á mostrar la dirección del impulso nervioso en la retina de los vertebrados. —A, retina; B, cuerpo geniculado externo; a, célula bipolar para bastones; b, célula bipolar para conos; c, d, células gangliónicas; e, cono; f, bastoncitos. Las flechas marcan la dirección de la corriente.
Notemos, en efecto, pasando la vista por las figuras 27 y 28, que en la membrana visual (células bipolares, conos y bastones y corpúsculos ganglionares), y en el aparato olfativo (fig. 28), la expansión ó expansiones celulares gruesas, en un todo comparables con las dendritas, miran constantemente al mundo exterior y poseen conducción evidentemente celulípeta, mientras que el axon ó prolongación celulífuga se orienta hacia los centros nerviosos. Procediendo por inducción, era natural atribuir iguales propiedades dinámicas á las dendritas de las neuronas multipolares del cerebro, cerebelo y médula espinal. Así lo expresé yo, aunque con cierta timidez, en 1889, en mi citado trabajo de La medicina práctica[90]. En la figura 29 mostramos la dirección que el impulso nervioso seguiría en un órgano nervioso central, el cerebelo, caso de que la referida ley posea valor general.
Fig. 28.—Esquema destinado á mostrar la dirección de la onda nerviosa en la mucosa y centros olfativos. —A, mucosa olfativa; B, bulbo olfatorio del cerebro; C, lóbulo esfenoidal del cerebro, donde acaban las vías nacidas del bulbo. Las flechas señalan la dirección del movimiento nervioso.