Missä määrin lajien mukautuminen johonkin erikoiseen ilmastoon aiheutuu pelkästä tottumuksesta ja missä määrin siitä, että luonto on valinnut sellaiset muunnokset, joilla jo syntymästään on ollut eroava ruumiinrakenne, sekä missä määrin molemmista edellämainituista syistä yhdessä, on hämärä kysymys. Sekä analogia että maataloustieteellisissä teoksissa ja jo vanhoissa kiinalaisissa tietokirjoissa annetut alituiset kehotukset noudattamaan varovaisuutta eläimiä seudusta toiseen siirrettäessä saavat minut uskomaan, että tottumuksella on jonkun verran vaikutusta. Ja koska ei ole todennäköistä, että ihmisen olisi onnistunut valita niin monta rotua ja alarotua, joiden jokaisen rakenne olisi ollut eläimen omaan kotiseutuun erikoisesti soveltuva, on tuloksen täytynyt olla tottumuksen aikaansaama. Toisaalta luonnollisen valinnan välttämättä täytyy pyrkiä säilyttämään ne yksilöt, joilla on syntymästään sellainen rakenne, joka parhaiten soveltuu yksilöiden kotiseutuun. Monenmoisia viljelyskasveja käsittelevissä tutkimuksissa sanotaan toisten kasvien paremmin kestävän eräitä ilmastoja kuin toisten. Tämä nähdään selvästi Yhdysvalloissa julkaistuista hedelmäpuu-tutkimuksista, joissa eräitä muunnoksia tavallisesti suositellaan viljeltäviksi pohjoisvaltiossa, toisia taas etelävaltioissa; ja koska useimmat näistä muunnoksista ovat myöhäistä alkuperää, eivät niiden elimistönlaadun eroavaisuudet saata riippua tottumuksesta. Jerusalemin artisokka, joka ei Englannissa milloinkaan leviä siemenestä ja josta sen vuoksi ei ole syntynyt uusia muunnoksia, on myöskin mainittu todistuksena siitä, ettei ilmastoon-mukautuminen ole mahdollista, sillä tämä kasvi on yhä vielä yhtä arka kuin konsanaan ennen. Saman väitteen todistukseksi on myöskin usein, ja vielä painokkaammin mainittu turkinpapu; mutta niin kauan kuin ei kukaan ole kylvänyt papujansa parinkymmenen sukupolven aikana niin aikaisin keväällä, että halla on hävittänyt niistä suuren osan, ja sitten kerännyt siemeniä harvoista eloonjääneistä, huolellisesti varoen satunnaisia risteytymisiä ja sitten taas ottaen siemeniä näistä taimista noudattamalla samaa huolellisuutta — niin kauan ei voi sanoa, että olisi yritettykään tehdä mitään koetta. Älkäämme myöskään luulko, ettei turkinpavuntaimien laadussa milloinkaan ilmene mitään eroavaisuuksia, sillä on olemassa eräs tiedonanto, jonka mukaan toiset taimet ovat paljon kestävämpiä kuin toiset, ja samasta seikasta olen itsekin havainnut sattuvia esimerkkejä.
Kaikesta edellisestä voimme siis tehdä sen johtopäätöksen, että tottumuksella sekä harjotuksella ja harjotuksen puutteella on muutamissa tapauksissa ollut tärkeä tehtävä elimistöjen laadun ja rakenteen toisintumisessa, mutta että tuloksiin on tärkeänä ja joskus ylivoimaisenakin tekijänä vaikuttanut synnynnäisten muunnosten luonnollinen valinta.
VUOROSUHTEELLINEN MUUNTELU.
Vuorosuhteellisella muuntelulla tarkotan sitä, että koko elimistö muodostaa kasvu- ja kehitysaikanaan niin kiinteän kokonaisuuden, että kun jossakin sen osassa esiintyy lieviä muunteluja, ja nämä muuntelut luonnollisen valinnan vaikutuksesta vahvenevat, niin tapahtuu muissakin osissa muutoksia. Tämä seikka on hyvin tärkeä, mutta käsityksemme siitä on peräti vaillinainen ja aivan erilaatuisia tosiseikkaryhmiä voidaan tässä epäilemättä helposti sekottaa toisiinsa. Saamme kohta nähdä, että usein voidaan väärin pitää vuorosuhteellisuutena sellaista, mikä on aivan yksinkertaisesti perinnöllisyyttä. Eräs kaikkein selvimpiä todellisia vuorosuhteellisuustapauksia on se, että poikasissa tai toukissa esiintyneet rakenteen-muuntelut ovat taipuvaisia vaikuttamaan täysin kehittyneen eläimen rakenteeseen. Homologiset ruumiinosat, jotka varhaisessa sikiötilassa ovat rakenteeltaan samanlaisia, ja joihin samat olosuhteet vaikuttavat, näyttävät olevan varsin taipuvaisia muuntelemaan samalla tavalla. Niinpä näemme ruumiin oikean ja vasemman puolen muuntelevan samalla tavalla, niin myös etu- ja takajalkojen vieläpä leukanivelten ja raajojen; useat anatomit pitävätkin alaleukaa ja raajoja homologisina osina. En epäile sitä, että luonnollinen valinta suuremmassa tai pienemmässä määrässä hallitsee näitä taipumuksia: niinpä oli muinoin olemassa hirviheimo, jolla ainoastaan toisella puolella oli yksi sarvenhaara; ja jos tämä olisi ollut suvulle hyödyksi, olisi luonnollinen valinta todennäköisesti sen pysyttänyt.
Kuten jotkut tiedemiehet ovat huomauttaneet, on homologisilla elimistönosilla taipumuksena kasvettua yhteen, seikka, joka usein tavataan epämuotoisissa kasveissa. Säännöllisissäkin rakennelmissa on homologisten osien yhteenkasvettuminen perin tavallista, kuten esim. terälehtien yhtyminen torveksi. Kovat osat näyttävät vaikuttavan läheisten pehmeiden osien muotoon; muutamat tiedemiehet ovat sitä mieltä, että lintujen lantionmuodon eroavaisuus aiheuttaa huomattavan eroavaisuuden niiden munuaisten muodossa. Toiset arvelevat, että äidin lantionmuoto puristuksen kautta vaikuttaa ihmislapsen päänmuotoon. Schlegelin mukaan määräävät käärmeen ruumiinmuoto ja nielemistapa useiden mitä tärkeimpien sisälmysten aseman ja muodon.
Vuorosuhteellisuuden yhdistävän siteen laatu on usein aivan hämärä. Is. Geoffroy St. Hilaire on aivan oikein huomauttanut, että jotkut epämuodostumat esiintyvät usein ja jotkut taas esiintyvät harvoin toistensa seurassa, meidän voimatta mitenkään selittää syytä tähän. Mikäpä voi olla omituisempaa kuin kissoissa huomattava kauttaaltaan valkoisen värin, sinisten silmien ja kuurouden suhde toisiinsa, taikkapa kilpikonnan värin suhde naarassukuisuuteen; kyyhkysissä höyhenellisten jalkojen suhde ulommaisten varpaiden välinahkaan, sekä äsken munasta tulleiden kyyhkysenpoikasten suuremman tai pienemmän untuvallisuuden suhde niiden höyhenpeitteen myöhempään väriin; taikkapa myös alastomassa turkkilaisessa koirassa huomattava karvan ja hampaiden suhde toisiinsa, joskin tässä homologisuus todennäköisesti on vaikuttamassa. Viimemainittuun vuorosuhteellisuustapaukseen katsoen voitanee tuskin pitää sattumana, että ne kaksi imettäväislahkoa, jotka ruumiinpeitteeltään ovat epänormalisimmat, nimittäin Cetacea (valaat) ja Edentata (vyötiäiset, muurahaiskävyt y.m.) ovat myöskin hammasmuodostukseltaan epänormalisimmat. Tästä säännöstä on kumminkin, kuten Mivart on huomauttanut, niin monta poikkeusta, että sen arvo on vähäinen.
En tunne mitään tapausta, joka paremmin olisi omansa osottamaan vuorosuhteellisuuden ja muuntelun lakien tärkeyden, hyödystä ja siis myös luonnollisesta valinnasta riippumatta, kuin muutamissa Compositae ja Umbelliferae heimojen kasveissa havaittava laita- ja kehräkukkien eroavaisuus. Jokainen tuntee esim. satakaunon kehrä- ja laitakukkien eroavaisuuden; tätä eroavaisuutta seuraa usein siitoselinten osittainen tai täydellinen surkastuminen. Mutta muutamissa tällaisissa kasveissa eroavat myöskin hedelmät muodoltaan ja muovailultaan. On joskus arveltu näiden eroavaisuuksien johtuvan siitä, että kehto puristaa kukkia tai että kukat puristavat toisiansa, ja muutamien Compositae heimon kasvien laitakukkien hedelmien muoto puolustaakin tätä ajatusta. Mutta mikäli tohtori Hooker on minulle kertonut, eivät Umbelliferae heimon tiheäsarjaisimmat lajit suinkaan ole niitä, joiden kehrä- ja laitakukat useimmin eroavat toisistaan. Saattaisi ajatella, että laitakukkien terälehtien kehitys aikaansaa tämän surkastumisen siten, että nämä imevät ravintoa siitoselimistä; mutta tämä tuskin voi olla ainoana syynä, sillä muutamissa Compositae heimoon kuuluvissa kasveissa kehrä- ja laitakukkien hedelmät eroavat toisistaan, terälehtien osottamatta mitään eroavaisuutta. On mahdollista, että nämä eroavaisuudet riippuvat siitä, että ravintoa virtaa hiukan eri määrässä kehrä- ja laitakukkiin; tiedämmehän ainakin, että vastakohtaisissa kukissa keskustaa lähinnä olevat kukat ovat taipuvaisimpia peloria-muodostukseen, s.o. muodostumaan epänormalisen säteittäisiksi. Esimerkkinä tästä seikasta ja sattuvana vuorosuhteellisuustapauksena mainittakoon lisäksi, että useissa pelargonioissa sarjan kehräkukan kaksi ylintä terälehteä usein kadottavat tummemman väriset pilkkunsa, ja terälehdessä oleva mesipesäke on tällöin aivan surkastunut; kehräkukka tulee silloin peloriseksi eli säännölliseksi. Kun väripilkku puuttuu ainoastaan yhdestä tai kahdesta ylimmästä terälehdestä, ei mesipesäke ole tyyten surkastunut, mutta on suuresti lyhentynyt.
Mitä teriön kehitykseen tulee, on mielestäni Sprengelin mielipide, että laitakukkien tehtävänä on houkutella hyönteisiä, joiden toiminta on suureksi eduksi tai oikeammin välttämätön näiden kasvien hedelmöittymiselle, hyvin todennäköinen; ja jos näin on laita, on luonnollinen valinta voinut vaikuttaa tähän kehitykseen. Mutta mitä hedelmiin tulee, näyttää mahdottomalta, että niiden muodon-eroavaisuudet, joita ei aina vastaa teriöiden eroavaisuus, olisivat jollakin tavoin hyödyllisiä. Ja Umbelliferae heimoon kuuluvissa kasveissa ovat nämä eroavaisuudet kumminkin niin huomattavat — hedelmät ovat näet joskus laitakukissa orthospermisiä ja kehräkukissa coelospermisiä — että vanhempi De Candolle perusti tämän kasviheimon pääjaotukset tällaisiin ominaisuuksiin. Saattaa siis olla olemassa systematikkojen tärkeinä pitämiä rakenteen-eroavaisuuksia, jotka kokonaan johtuvat muuntelun ja vuorosuhteellisuuden laeista, olematta, mikäli kykenemme arvostelemaan, pienimmäksikään hyödyksi lajille.
Me voimme usein väärin pitää vuorosuhteellisen muuntelun aiheuttamina sellaisiakin rakennelmia, jotka ovat yhteisiä kokonaisille lajiryhmille ja jotka itse asiassa johtuvat pelkästään perinnöllisyydestä. Jonkin kaukaisen esi-isän rakenteessa on luonnollisen valinnan vaikutuksesta saattanut esiintyä jokin muutos ja tuhansien sukupolvien jäljestä on jälkeläisissä tästä riippumatta esiintynyt toinen rakenteen muutos; nämä rakenteen muutokset ovat periytyneet kokonaiseen jälkeläisryhmään, jonka jäsenillä on erilaiset elintavat, ja niiden on luonnollisesti arveltu olevan jossakin välttämättömässä suhteessa toisiinsa. Muutamat muut vuorosuhteellisuudet johtuvat nähtävästi siitä ainoasta tavasta, millä luonnollinen valinta voi vaikuttaa. Niinpä on Alph. de Caudolle huomauttanut, ettei siivellisiä siemeniä koskaan tavata aukeamattomissa hedelmissä. Selittäisin tämän säännön siten, että siementen on ollut mahdotonta vähitellen kehittyä siivellisiksi luonnollisen valinnan vaikutuksesta, jolleivät siemenlokerot ole olleet aukeavaisia, sillä ainoastaan tässä tapauksessa saattavat siemenet, jotka hiukan paremmin kuin muut soveltuvat tuulen lennätettäviksi, saavuttaa jonkinmoisen etusijan muiden, laajaan levenemiseen vähemmän soveliaiden siementen rinnalla.