Mainitut säännöt ja tosiasiat näyttävätkin minusta päinvastoin selvästi osottavan, että sekä ensi risteytymisten että sekasikiöiden hedelmättömyys on yksinkertaisesti jotakin satunnaista eli niiden siitoselimistössä piilevistä tuntemattomista syistä johtuvaa; ovathan näet eroavaisuudet niin erikoista ja rajotettua laatua, että vastavuoroisten risteytysten tapahtuessa toisen lajin urospuolinen sukupuoliaines usein esteettömästi vaikuttaa toisen naaraspuolisen sukupuoliainekseen, mutta ei päinvastoin. Lienee paikallaan hieman tarkemmin esimerkillä selittää, mitä tarkotan sillä, että hedelmällisyys on muista asianhaaroista riippuva satunnainen ilmiö, eikä mikään varta vasten luotu ominaisuus. Koska kasvilajin kyvyllä oksastamisen avulla liittyä toiseen ei ole mitään merkitystä sen menestykselle luonnontilassa, ei kukaan olettane että tämä kyky olisi erikoisesti sille annettu ominaisuus, vaan kaikki myöntänevät sen satunnaiseksi ominaisuudeksi, joka riippuu kummallekin kyseessä olevalle kasville ominaisista kasvunlaeista. Välistä voimme havaita syyn, miksi ei jokin puu tahdo liittyä toiseen; syynä on milloin kasvunnopeuden, milloin puuaineen kovuuden, milloin taas mahlanjuoksuajan tai mahlan laadun eroavaisuus j.n.e. Mutta hyvin monesti emme voi havaita minkäänlaista syytä. Suuri eroavaisuus kummankin kasvin ko'ossa tai se, että toinen on puu-, toinen ruohokasvi, tai että kasvit ovat mukautuneet aivan erilaisiin ilmastoihin, ei aina estä oksastamista. Samoinkuin sekasiitoksen, riippuu oksastamisenkin menestyminen lajien systematisesta sukulaisuudesta, sillä kukaan ei vielä ole kyennyt oksastamaan puuta johonkin eri heimoon kuuluvaan puuhun; sitävastoin voidaan läheisiä sukulaislajeja ja saman lajin muunnoksia yleensä, joskaan ei poikkeuksetta, helposti liittää toisiinsa oksastamalla. Mutta oksastamisen, yhtä vähän kuin sekasiitoksenkaan, menestyminen ei suinkaan ehdottomasti riipu systematisesta sukulaisuudesta. Vaikkakin monia saman heimon sukuja on oksastamalla liitetty toisiinsa, eivät useinkaan jotkut muut samaan sukuun kuuluvat lajit tahdo oksastua toisiinsa. Päärynäpuun vesan voi paljon helpommin oksastaa kuitteni-puuhun, joka luetaan erityiseksi suvuksi, kuin omenapuuhun, joka on saman suvun laji kuin päärynä. Sitäpaitsi eri päärynämuunnoksista toiset oksastuvat helpommin kuittenipuuhun kuin toiset ja samoin myös eri aprikoosi- ja persikkamuunnoksista toiset helpommin liittyvät eräisiin luumumuunnoksiin kuin toiset.

Samoinkuin Gärtner havaitsi samojen kahden lajin yksilöissä synnynnäistä eroavaisuutta, mitä risteytymishelppouteen tuli, samoin arvelee Sageret kahden lajin eri yksilöiden eroavan toisistaan oksastamisen helppouteen nähden. Ja kuten vastavuoroisissa risteytyksissä risteyttämisen helppous ei suinkaan ole aina yhtä suuri, samoin on oksastamisenkin laita; niinpä ei esim. tavallista karviaismarjapensasta voi oksastaa viinimarjapensaaseen, jotavastoin jälkimäinen voidaan, joskin vaivoin, oksastaa edelliseen.

Olemme nähneet että siitoselimiltään epätäydellisesti kehittyneiden sekasikiöiden hedelmättömyys ja kahden puhtaan lajin, joiden siitoselimet ovat täydessä kunnossa, risteyttämisen vaikeus ovat kaksi eri asiaa, mutta että kumminkin molemmat tapaukset suureksi osaksi ovat rinnakkaiset. Jotakin samantapaista havaitsemme oksastamisessakin. Thouin huomasi, että kolme Robinia-lajia, jotka tuottivat kasvaessaan omilla juurillaan runsaasti siemeniä ja jotka jotenkin helposti saatiin oksastetuiksi neljänteen lajiin, oksastettuina muuttuivat hedelmättömiksi. Sitävastoin eräät Sorbus-lajit tuottivat muihin lajeihin oksastettuina kaksi kertaa niin paljon hedelmiä kuin omilta juuriltaan. Jälkimäinen seikka palauttaa mieleemme sen ennenmainitun omituisen tapauksen, että Hippeastrum, Passiflora y.m. tuottavat paljon runsaammin siemeniä hedelmöityttyään vieraiden lajien siitepölystä kuin omasta siitepölystään.

Vaikkakin siis on olemassa selvä ja suuri erotus oksastetun vesan kiinnikasvettumisessa toisen puun runkoon ja siitoksessa tapahtuvassa siitepölyn ja siemenaiheen yhtymisessä, havaitsemme kumminkin eri lajien oksastamisen ja risteyttämisen tuloksissa jonkinlaista vastaavaisuutta. Ja samoinkuin meidän täytyy katsoa niiden omituisten ja monimutkaisten lakien, jotka määräävät oksastamisen suhteellisen helppouden tai vaikeuden, käyvän yhteen eri puiden kasvusystemissä piilevien tuntemattomien eroavaisuuksien kanssa, samoin uskon niiden vielä monimutkaisempien lakien, jotka määräävät ensi risteytysten helppouden, perustuvan siitoselimistössä piileviin eroavaisuuksiin. Kuten sopii odottaa, ovat nämä eroavaisuudet jonkinmoisessa suhteessa "systematiseen sukulaisuuteen", jolla tahdotaan osottaa kaikenlaatuista elollisten olentojen välistä yhtäläisyyttä tai erilaisuutta. Tosiasiat eivät mitenkään todista sitä, että joko oksastamisen tai risteyttämisen suurempi tai pienempi vaikeus olisi varta vasten annettu ominaisuus, vaikkakin tämä vaikeus, mitä risteytykseen tulee, on yhtä suurimerkityksellinen lajinomaisten muotojen pysyväisyydelle ja vakaisuudelle kuin se oksastamiseen nähden on merkityksetön niiden menestymiselle.

ENSI RISTEYTYSTEN JA SEKASIKIÖIDEN HEDELMÄTTÖMYYDEN ALKUPERÄ JA SYYT.

Aikaisemmin tuntui minusta kuten muistakin todennäköiseltä, että ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmättömyys on vähitellen syntynyt siten, että luonnollinen valinta on säilyttänyt lievästi vähentyneet hedelmällisyysasteet, jotka samoinkuin kaikki muutkin vaihtelut itsestään esiintyivät jonkin muunnoksen muutamissa yksilöissä, kun niitä oli risteytetty jonkin toisen muunnoksen yksilöiden kanssa. Sillä olisihan ilmeisesti eduksi kahdelle muunnokselle tai kahdelle lajiksi kehittymäisillään olevalle muodolle, jos ne voisivat säilyä sekottumasta, aivan samoinkuin ihmisenkin harjottaessa samalla haavaa kahden eri muunnoksen valintaa hänen on välttämättä pidettävä ne toisistaan erillään. Mutta ensinnäkin voidaan huomauttaa, että lajit, jotka elävät eri asuinpaikoilla, usein ovat risteytettyinä hedelmättömiä; tällaisilla eri paikoilla elävillä lajeille ei tietysti voisi olla mitään etua hedelmättömyydestä, eikä niiden hedelmättömyys siis voi olla luonnollisen valinnan aikaansaama. Tätä vastaan voitanee tosin väittää, että kun kaksi samoilla asuinpaikoilla elävää lajia kerran on tullut keskenään hedelmättömiksi, on tästä välttämättömänä seurauksena niiden hedelmättömyys muidenkin lajien kanssa. Toiseksi on se seikka, että vastavuoroisissa risteytyksissä toisen muodon urospuolen siemen usein on aivan tehotonta hedelmöittämään toista muotoa, samalla kuin jälkimäisen urospuolen siemen esteettömästi voi hedelmöittää edellisen muodon, miltei yhtä sovittamaton luonnollisen valinnan kuin erikoisen luomisen opin kanssa, sillä tuskinpa siitoselimistön kehittymisestä tällaiseksi olisi mitään etua kummallekaan lajille.

Jos otaksumme luonnollisen valinnan aikaansaaneen lajien keskinäisen hedelmättömyyden, on suurimpana vaikeutena se, että on olemassa monia eri asteita alkaen lievästi vähentyneestä hedelmällisyydestä ja päättyen täydelliseen hedelmättömyyteen. Myönnettäköön, että lajiksi kehittyvällä muodolla olisi etua siitä, että se olisi tullut johonkin määrin hedelmättömäksi risteytyessään kantamuotonsa tai jonkin muun muunnoksen kanssa, koska siten syntyisi vähemmän sekarotuisia ja huonontuneita jälkeläisiä, joiden veri voisi sekaantua uuteen muodostumassa olevaan lajiin. Mutta ken ottaa miettiäkseen, millä tavoin tämä hedelmättömyyden ensi alku olisi luonnollisen valinnan vaikutuksesta voinut kehittyä sille korkealle asteelle, joka on tavallinen niin monissa lajeissa ja joka eri sukuihin ja heimoihin luetuissa lajeissa on yleisesti vallitsevana, huomaa kuinka monimutkainen asia on. Tarkoin asiaa harkittuani tuntuu minusta siltä, ettei luonnollinen valinta ole voinut tätä hedelmättömyyttä aikaansaada. Olettakaamme että kaksi lajia, mitkä tahansa, risteytyessään tuottaisi harvoja ja hedelmättömiä jälkeläisiä. Mikä nyt voisi suosia niiden yksilöiden eloonjäämistä, joiden hedelmättömyys, niiden risteytyessä toisen lajin yksilöiden kanssa, olisi hiukan suurempi kuin muiden, ja jotka siten olisivat yhtä pientä askelta lähempänä täydellistä hedelmättömyyttä? Jos nojaudumme luonnollisen valinnan teoriaan, täytyy meidän olettaa, että useissa lajeissa olisi alinomaa esiintynyt tällaista lähenemistä, sillä onhan suuri joukko lajeja keskenään hedelmättömiä. On kyllä uskottavaa, että luonnollinen valinta on kartuttanut hedelmättömissä suvuttomissa hyönteisissä esiintyneitä rakenteen ja hedelmällisyysasteen muunteluita, koska nämä muuntelut ovat välillisesti hyödyttäneet koko sitä yhteiskuntaa, johon mainitut hyönteiset kuuluvat ja asettaneet sen muita saman hyönteislajin yhteiskuntia edullisempaan asemaan. Mutta eläinyksilön, joka ei kuulu mihinkään yhteiskuntaan, muuttuminen lievästi hedelmättömäksi jonkin toisen muunnoksen kanssa ei tuota yksilölle itselleen mitään etua, se ei hyödytä muita saman muunnoksen yksilöitä eikä edistä niiden säilymistä.

Tarpeetonta lienee kumminkin käsitellä tätä asiaa yksityiskohtaisesti, koska kasvit tarjoavat meille sitovia todistuksia siitä, että lajien hedelmättömyyden täytyy johtua laista, jolla ei ole luonnollisen valinnan kanssa mitään tekemistä. Sekä Gärtner että Kölreuter ovat osottaneet, että lukuisia lajeja käsittävät suvut ovat järjestettävissä asteittaisiksi sarjoiksi, joissa lajit risteytettyinä tuottavat yhä vähemmän siemeniä, päättyen vihdoin lajeihin, jotka eivät tuota ainoatakaan siementä ja joihin vieraan lajin siitepöly vaikuttaa ainoastaan sen verran, että alkio turpoaa. On selvää, ettei valinta enää voisi kohdistua niihin yksilöihin, jotka ovat niin hedelmättömiä, etteivät ensinkään tuota siemeniä. Tämä hedelmättömyyden korkein aste ei siis voi olla luonnollisen valinnan avulla saavutettu, ja koska eri hedelmättömyysasteita sääntelevät lait ovat niin yhdenmukaisia kautta koko kasvi- ja eläinkunnan, voimme päättää, että hedelmättömyyden syy, olkoonpa mikä tahansa, on sama tai lähipitäin sama jokaisessa tapauksessa.

Tarkastakaamme nyt hieman lähemmin niiden lajienvälisten eroavaisuuksien laatua, jotka todennäköisesti aiheuttavat ensi risteytysten ja sekasikiöiden hedelmättömyyden. Mitä ensi risteytyksiin tulee, riippuu yhtymisen aikaansaamisen suurempi tai pienempi vaikeus ja yhtymisen suhteellinen hedelmällisyys nähtävästi eri syistä. Toisinaan on varmaankin olemassa fysillinen este, joka tekee urospuoliselle ainekselle mahdottomaksi tunkeutua munasoluun saakka. Näin lienee esim. sellaisten kasvien laita, joiden vartalo on liian pitkä, jotta siitepölyhiukkaset voisivat työntää putkensa sikiäimeen asti. On myöskin havaittu, että kun toisen lajin siitepölyä pannaan toisen, sille etäistä sukua olevan kasvin luotille, niin, vaikka siitepölyhiukkaset työntävätkin putkia, nämä eivät tunkeudu luotinpinnan lävitse. Toisissa tapauksissa urospuolinen aines taas voi saavuttaa munasolun, mutta on kykenemätön aikaansaamaan alkion kehittymistä, kuten näyttää olleen laita eräissä kokeissa, joita Thuret teki ruskolevillä. Näihin tosiseikkoihin ei voi antaa mitään selitystä, yhtä vähän kuin siihenkään, miksi ei eräitä puulajeja voi oksastaa toisiinsa. Vihdoin on olemassa sellaisia tapauksia, että alkio kehittyy, mutta kuolee aikaisin. Tähän seikkaan ei ole kiinnitetty tarpeeksi huomiota; mutta niiden havaintojen nojalla, joista kokenut fasaanien ja kanarialintujen risteyttäjä Hewitt on minulle kertonut, uskon sikiön aikaisen kuoleman hyvin usein olevan syynä ensi risteytysten hedelmättömyyteen. Salter on äskettäin julkaissut tulokset tutkimuksesta, joka käsitti 500 kolmen Gallus-lajin ja niiden sekasikiöiden eri risteytyksistä syntynyttä munaa. Suurin osa näistä munista oli hedelmöittynyt ja useimmissa hedelmöittyneissä munissa oli sikiö osaksi kehittynyt ja sitten kuollut, tai oli täysin kehittynyt, vaan ei ollut kyennyt särkemään munankuorta. Niistä poikasista, jotka syntyivät munista, kuoli enemmän kuin neljä viidesosaa jo ensi päivinä tai ainakin ensi viikkoina "ilman mitään huomattavaa syytä ja nähtävästi ainoastaan puuttuvan elinvoiman vuoksi"; noista 500 munasta kehittyi täysikasvuisiksi ainoastaan kaksitoista poikasta. Kasvien risteytyksestä syntyvät sikiöt kuolevat nähtävästi usein samalla tavalla; ainakin tiedetään, että hyvin selvästi eroavien lajien sekasikiöt ovat toisinaan heikkoja ja kääpiömäisiä ja kuolevat varhain. Hyvänä esimerkkinä tästä ovat Max Wichurun äskettäin esittämät tapaukset, jotka koskevat pajulajien sekasikiöitä. Mainittakoon vielä, että muutamissa parthenogenesis-tapauksissa, esim. silkkiperhosen hedelmöittämättömissä munissa olevat sikiöt läpikäyvät aikaisimmat kehitysasteensa ja kuolevat sittemmin, aivan samoin kuin eri lajien risteytyksestä syntyneet sikiöt. Kun en vielä tiennyt näistä tosiseikoista, en ollut halukas uskomaan sekasikiö-embryoiden usein aikaista kuolemaa; sillä sekasikiöt, kun ne kerran ovat syntyneet, ovat tavallisesti terveitä ja pitkäikäisiä, kuten havaitsemme esim. tavallisesta muulista. Kumminkin sekasikiöt elävät ennen ja jälkeen syntymänsä aivan eri olosuhteissa. Jos ne ovat syntyneet ja elävät seudussa, jossa niiden molemmat vanhemmat elävät, ovat niiden elinehdot yleensä niille suotuisat. Mutta sekasikiö perii ainoastaan puolet emonsa luonteesta ja laadusta, se voi tämän vuoksi ennen syntymäänsä, niin kauan kun se saa ravintonsa emon kohdussa tai emon tuottamassa munassa tai siemenessä, elää sille johonkin määrin epäsuotuisissa elinehdoissa ja saa senvuoksi helposti varhaisen lopun, varsinkin koska kaikki hyvin nuoret olennot ovat tavattoman herkkiä vahingollisten ja luonnottomien elinehtojen vaikutuksille. Mutta perältäkin lienee pikemmin syynä jokin epätäydellisyys munasolun hedelmöittymisessä, josta on ollut seurauksena sikiön epätäydellinen kehittyminen, kuin ne elinehdot, joiden alaisena se sittemmin on ollut.

Mitä sekasikiöiden hedelmättömyyteen tulee, on asianlaita hieman toinen, koska näiden sukupuolielimet ovat vaillinaisesti kehittyneet. Olen useammin kuin kerran huomauttanut, kuinka monet tosiasiat osottavat, että eläinten ja kasvien joutuessa pois luonnollisista elinehdoistaan niiden siitoselimistö hyvin helposti tästä kärsii vakavia vaurioita. Juuri tämä seikka on suurena esteenä eläinten kesyttämiselle. Tästä aiheutuneella ja sekasikiöiden hedelmättömyydellä on useita vertauskohtia. Kummassakin tapauksessa hedelmättömyys on riippumaton yleisestä terveydentilasta ja sen lisäilmiönä on usein tavaton koko ja reheväkasvuisuus. Kummassakin tapauksessa hedelmättömyyden aste vaihtelee ja urospuolinen aines on yleensä alttiimpi hedelmättömyyteen kuin naaraspuolinen; toisinaan on taas naaraspuolinen siihen alttiimpi. Kummassakin tapauksessa tämä taipumus on johonkin määrin riippuvainen systematisesta sukulaisuudesta, sillä kokonaiset kasvi- ja eläinryhmät menettävät hedelmällisyytensä jouduttuaan samoihin luonnottomiin elinehtoihin ja kokonaiset lajiryhmät ovat taipuvaisia synnyttämään hedelmättömiä jälkeläisiä. Toisaalta saattaa jossakin ryhmässä jokin yksityinen laji kestää suuria elinehtojen muutoksia sen hedelmällisyyden tästä kärsimättä mitään haittaa; ja jossakin ryhmässä saattavat eräät lajit synnyttää harvinaisen hedelmällisiä sekasikiöitä. Ei kukaan voi kokeilematta ennakolta sanoa, sikiääkö jokin eläin vankeudessa tai tuottaako jokin ulkomainen kasvi viljeltynä runsaasti siemeniä; eikä kukaan voi kokeilematta sanoa, synnyttääkö jonkin suvun kaksi lajia enemmän tai vähemmän hedelmättömiä sekasikiöitä. Ja lopuksi, kun elolliset olennot useiden sukupolvien kestäessä elävät olosuhteissa, jotka eivät ole niiden luonnon mukaisia, ovat ne äärettömän alttiita muuntelemaan, mikä näyttää osaksi johtuvan siitä, että niiden siitoselimistö on tästä erikoisesti kärsinyt, joskaan ei niin paljon, että siitä olisi ollut seurauksena hedelmättömyys. Samoin on sekasikiöiden laita, sillä niidenkin jälkeläiset ovat tavattoman alttiita muuntelemaan polvi polvelta, kuten jokainen tällä alalla kokeillut on havainnut.