Näemme siis, että kun elolliset olennot joutuvat uusien ja luonnottomien elinehtojen alaisiksi ja kun sekasikiöitä syntyy kahden lajin luonnottomasta risteytymisestä, kärsii siitoselimistö riippumatta yleisestä terveydentilasta kummassakin tapauksessa hyvin samanlaisia vaurioita. Edellisessä tapauksessa elinehdot ovat tulleet järkytetyiksi, joskin usein niin lievästi, ettemme sitä huomaa; jälkimäisessä ulkonaiset ehdot ovat pysyneet samoina, mutta elimistö on tullut järkytetyksi sen johdosta, että kaksi erilaista rakennetta ja elimistöä, käsittäen tietysti myöskin siitoselimistön, on yhtynyt yhdeksi. Sillä onhan tuskin mahdollista, että kaksi elimistöä voisi yhtyä yhdeksi siten, ettei tästä koituisi mitään häiriöitä eri elimistönosien ja elinten kehitykselle ja aikakautiselle toiminnalle tai niihin suhteisiin, joissa osat ja elimet ovat toisiinsa ja ulkonaisiin elinehtoihin. Kun sekasikiöt ovat keskenänsä hedelmällisiä, perivät jälkeläiset polvesta polveen saman sekaantuneen elimistön, eikä meidän senvuoksi tule ihmetellä sitä, ettei niiden hedelmättömyys vähene, joskin se on johonkin määrin muuntelevainen; vieläpä se saattaa lisääntyäkin, mikä tavallisesti, kuten aikaisemmin olemme selittäneet, on seurauksena liian ahtaasta sukusiitoksesta. Edellämainittua ajatusta, että sekasikiöiden hedelmättömyyteen on syynä kahden elimistön-laadun sekaantuminen yhdeksi, on Max Wichura pontevasti kannattanut.
Tunnustettava on kumminkin, ettei tämäkään käsitys sekasikiöiden hedelmättömyyden syistä, yhtä vähän kuin mikään muukaan, voi selvittää meille eräitä sen yhteydessä olevia seikkoja, esim. vastavuoroisista risteytyksistä syntyneiden sekasikiöiden erilaista hedelmällisyyttä, jotka satunnaisesti ja poikkeuksellisesti suuresti muistuttavat jompaakumpaa vanhempaansa. En tahdokaan uskotella itselleni, että edellä tehdyt huomautukset paljastaisivat asian ytimen. Ei ole olemassa mitään selitystä siihen, miksi elimistö luonnottomien elinehtojen alaisena muuttuu hedelmättömäksi. Olen ainoastaan yrittänyt osottaa, että hedelmättömyys on kahdessa toisilleen eräissä suhteissa sukua olevassa tapauksessa yhteisenä tuloksena — toisessa tapauksessa seurauksena siitä elinehdot ovat tulleet järkytetyiksi, toisessa siitä, elimistö on tullut järkytetyksi kahden elimistön sekaantuessa yhdeksi.
Samallainen rinnakkaisuus vallitsee eräässä edelliselle sukua olevassa, mutta kumminkin hyvin erilaisessa ilmiöryhmässä. Vanha, jotenkin yleisesti tunnustettu ja sangen moniin — muualla esittämiini — todisteihin perustuva usko on, että lievät elinehtojen muutokset ovat edullisia kaikille elollisille olennoille. Tämä usko on maanviljelijöillä ja puutarhureilla, jotka tavan takaa muuttavat siemen-, mukula- y.m. kasveja toisesta maaperästä tai ilmastosta toiseen ja jälleen takaisin. Eläinten toipuessa sairaudesta on miltei mikä tahansa niiden elintavoissa tapahtunut muutos erittäin terveellinen niille. Mitä selvimpiä todisteita on olemassa myöskin siitä, että sekä eläin- että kasvikunnassa johonkin määrin erilaisten saman lajin yksilöiden risteytymisestä syntyy elinvoimaisia ja hedelmällisiä jälkeläisiä ja että läheisimpien sukulaisten kesken polvesta polveen jatketusta sukusiitoksesta, näiden eläessä samojen elinehtojen alaisina, miltei aina on seurauksena ko'on pieneneminen, heikkous ja hedelmättömyys.
Näyttää siis siltä, että toisaalta lievät elinehtojen muutokset ovat eduksi kaikille elollisille olennoille ja että toisaalta "lievä" risteytyminen, s.o. risteytyminen saman lajin koirasten ja naarasten välillä, jotka ovat eläneet hieman erilaisissa olosuhteissa tai ovat lievästi muuntuneet, antaa jälkeläisille elinvoimaa ja hedelmällisyyttä. Kun sitävastoin eläimet, jotka kauan ovat tottuneet elämään muuttumattomien elinehtojen alaisina luonnontilassa, joutuvat esim. vankeuteen ja tämän johdosta melkoisesti muuttuneihin olosuhteisiin, niin ne hyvin usein tulevat enemmän tai vähemmän hedelmättömiksi; ja me tiedämme, että kun kaksi muotoa, jotka ovat kehittyneet hyvin erilaisiksi, erikoisiksi lajeiksi, risteytyy, ovat jälkeläiset aina enemmän tai vähemmän hedelmättömiä. Olen aivan varma siitä, ettei tämä kaksinkertainen parallelismi suinkaan ole mitään satunnaista tai kuviteltua. Ken kykenee selittämään, miksi norsu ja monet muut eläimet menettävät siitoskykynsä silloinkin kun niitä pidetään vain osittaisessa vankeudessa niiden kotiseudulla, kykenee myös selittämään perimmäisen syyn siihen, miksi sekasikiöt ovat niin yleisesti hedelmättömiä. Hän kykenee myös selittämään, miksi muutamien kotieläintemme eri rodut, jotka ovat usein joutuneet uusien ja muuttuneiden elinehtojen alaisiksi, ovat keskenään täysin hedelmällisiä, vaikka ne polveutuvat eri lajeista, jotka luultavasti olisivat olleet hedelmättömiä, jos ne muinoin olisivat keskenänsä risteytyneet. Edellämainittuja kahta rinnakkaisilmiöiden ryhmää näyttää liittävän toisiinsa jokin yleinen, mutta tuntematon yhdysside, joka on olennaisesti sukua elämän prinsiipille. Tämä prinsiippi on Herbert Spencerin mukaan se, että elämä on eri voimien taukoamatonta vaikutusta ja vastavaikutusta tai on näistä riippuvainen, voimien, jotka, kuten kaikki luonnossa, alinomaa pyrkivät tasapainoon; ja kun jokin muutos on tätä pyrkimystä lievästi järkyttänyt, niin elinvoima tästä vahvistuu.
VASTAVUOROINEN DIMORFISMI JA TRIMORFISMI.
Otamme seuraavassa lyhyesti puheeksi vastavuoroisen dimorfismin ja trimorfismin, joka jonkin verran valaisee sekasikiöisyyttä. Useilla eri lahkoihin kuuluvilla kasveilla on kaksi muotoa, joiden lukumäärä on jotenkin yhtä suuri ja jotka eivät eroa toisistaan missään muussa suhteessa kuin siitoselimiltään; toisella muodolla on pitkä emi ja lyhyet heteet, toisella lyhyt emi ja pitkät heteet; kummallakin on erikokoiset siitepölyhiukkaset. Trimorfisilla (kolmimuotoisilla) kasveilla on kolme muotoa, jotka samoin eroavat eminsä ja heteidensä pituuden, siitepölyhiukkasten ko'on ja värin puolesta ja eräissä muissa suhteista; ja koska kullakin kolmella muodolla on kahdenlaisia heteitä, on kaikilla kolmella muodolla yhteensä kuudenlaisia heteitä ja kolmenlaisia emiä. Nämä elimet ovat pituudeltaan sellaisessa suhteessa toisiinsa, että kahden muodon heteistä puolet ylettyvät samalle korkeudelle kuin kolmannen muodon luotti. Nyt olen osottanut — ja muut havaintojen tekijät ovat tulleet samoihin tuloksiin kuin minäkin — että on välttämätöntä pölyttää toisen muodon luotti toisen muodon vastaavan korkuisista heteistä otetulla siitepölyllä, jotta näiden kasvien siitos tulisi täysin hedelmällisiksi. Kaksimuotoisiin lajeihin nähden on siis olemassa kaksi siitosta — nimittäkäämme niitä "oikeiksi" (legitimate) —, jotka ovat täysin hedelmällisiä; toiset kaksi, joita nimitämme "vääriksi" (illegitimate), ovat enemmän tai vähemmän hedelmättömiä. Kolmimuotoisilla lajeilla on kuusi oikeata eli täysin hedelmällistä siitosta ja kaksitoista väärää eli enemmän tai vähemmän hedelmätöntä.
Heikko hedelmällisyys, joka on havaittavissa useissa kaksi- ja kolmimuotoisissa kasveissa, kun niitä "väärin" hedelmöitetään, s.o. kun siitepöly ei ole otettu samanpituisista heteistä kuin emiö, vaihtelee suuresti asteeltaan, aina täydelliseen hedelmättömyyteen saakka, aivan samalla tavoin kuin eri lajeja keskenään risteytettäessä. Samoinkuin hedelmättömyyden aste riippuu jälkimäisessä tapauksessa tavattoman paljon elinehtojen suotuisuudesta, samoin olen havainnut olevan "väärien" siitosten laidan. On tunnettua että kun kukan luotille ensin pannaan vieraan lajin siitepölyä ja myöhemmin, vaikkapa vasta melkoisen pitkän ajan kuluttua, sen omaa siitepölyä, niin jälkimäinen on niin paljon tehokkaampaa, että se tavallisesti tekee vieraan siitepölyn tehottomaksi. Samoin on saman lajin eri kukkamuotojen siitepölyn laita, sillä siitepöly, joka on otettu samanpituisista heteistä kuin emi, on eripituisista heteistä otettua siitepölyä paljon tehokkaampaa, kun kumpaakin pannaan samalle luotille. Havaitsin tämän hedelmöittäessäni useita kukkia ensin "väärin" ja sitten vuorokauden kuluttua "oikein" erään erikoisen värimuunnnoksen siitepölyllä. Kaikki taimet olivat tuota samaa värimuunnosta, mikä osottaa että samanpituisista heteistä otettu siitepöly, vaikka sitä oli pantu luotille vasta vuorokautta myöhemmin, oli täydellisesti tehnyt tyhjäksi tai ehkäissyt eripituisista heteistä otetun siitepölyn vaikutuksen. Ja kuten kahta eri lajia vastavuoroisesti risteytettäessä kummankin risteytyksen tulokset usein ovat hyvin erilaiset, on asianlaita sama myöskin kolmimuotoisissa kasveissa. Niinpä Lythrum salicarian keskipituisella vartalolla varustettu muoto hedelmöittyi hyvin helposti lyhytvartaloisen muodon pitempien heteiden siitepölystä, tuottaen paljon siemeniä, jotavastoin jälkimäinen muoto ei antanut ainoatakaan siementä, kun sen luotti pölytettiin keskipituisella vartalolla varustetun muodon pitempien heteiden siitepölyllä.
Kaikissa näissä ja muutamissa muissa suhteissa, joita voisimme lisäksi mainita, on saman lajin eri muotojen laita, niiden "väärin" sekaantuessa, sama kuin kahden eri lajin keskenään risteytyessä. Tein tämän vuoksi neljän vuoden kuluessa tarkkoja havaintoja useista taimista, jotka olivat syntyneet erilaisista vääristä siitoksista. Päätulos tekemistäni huomioista oli se, että tällaiset taimet eivät ole täysin hedelmällisiä. Kaksimuotoisista lajeista on mahdollista kasvattaa sekä pitkävartaloisia että lyhytvartaloisia, väärästä siitoksesta syntyneitä muotoja ja kolmimuotoisista lajeista sekä pitkä-, keski- että lyhytvartaloisia "vääriä" muotoja. Näitä voidaan sitten "oikealla" tavalla sopivasti hedelmöittää toistensa kanssa. Tämän tapahduttua luulisi niiden tuottavan yhtä paljon siemeniä kuin niiden vanhemmat oikein hedelmöitettyinä. Mutta niin ei ole laita. Ne ovat kaikki enemmän tai vähemmän hedelmättömiä; ovatpa jotkut niin peräti hedelmättömiä, etteivät ne neljän vuoden kuluessa tuottaneet ainoatakaan siementä eikä edes siemenkotaakaan. Näiden väärästä siitoksesta syntyneiden kasvien hedelmättömyyttä, niiden hedelmöittyessä oikealla tavalla, voi tarkalleen verrata sekasikiöiden hedelmättömyyteen, näiden risteytyessä keskenään. Kun taas sekasikiö risteytyy jommankumman puhtaan kantalajin kanssa, vähenee tavallisesti hedelmättömyys suuresti, ja samoin on laita, kun väärästä siitoksesta syntynyt kasvi hedelmöittyy "oikean" kasvin siitepölystä. Samoinkuin sekasikiöiden suhteellinen hedelmättömyys ei aina vastaa kantalajien ensi risteyksen vaikeutta, samoin havaitsin eräiden väärästä siitoksesta syntyneiden kasvien olevan tavattoman hedelmättömiä, vaikkei sen siitoksen hedelmällisyys, josta ne olivat syntyneet, suinkaan ollut erittäin heikko. Samasta siemenkodasta syntyneiden sekasikiöiden hedelmättömyysaste on usein luonnostaan hyvin muuntelevainen, ja sama seikka pistää selvästi silmään myöskin väärästä siitoksesta syntyneissä kasveissa. Ja vihdoin ovat monet sekasikiökasvit hyvin runsaskukkaisia ja säännöllisesti kukkivia, kun sitävastoin toiset, hedelmättömät, tuottavat vähän kukkia ja ovat heikkoja, surkeita kääpiöitä. Aivan sama on useiden kaksi- ja kolmimuotoisten kasvien "väärien" jälkeläisten laita.
Sanalla sanoen, mitä suurin yhtäpitäväisyys on olemassa sekasikiöiden ja väärästä siitoksesta syntyneiden kaksi- ja kolmimuotoisten kasvien luonteessa ja ominaisuuksissa. Liiottelematta voineekin sanoa jälkimäisten olevan sekasikiöitä, jotka ovat syntyneet saman lajin rajojen sisäpuolella eräiden muotojen sopimattomasta yhtymisestä, kun taas tavalliset sekasikiöt syntyvät n.k. eri lajien sopimattomasta yhtymisestä. Olemme myöskin jo nähneet, että ensi risteytysten ja dimorfisten ja trimorfisten muotojen ensi kertaa tapahtuvien väärien yhtymisten välillä on kaikissa suhteissa olemassa mitä suurin yhtäläisyys. Asia käy kenties selvemmäksi esimerkin avulla. Olettakaamme, että kasvientutkija olisi löytänyt kaksi selväpiirteistä muunnosta kolmimuotoisen Lythrum salicarian pitkäemistä muotoa (joita kyllä on olemassa) ja että hän päättäisi niitä risteyttämällä koettaa, ovatko ne eri lajeja. Päästäkseen suurempaan varmuuteen asiasta hän kasvattaisi kasveja noista luulotelluista sekasikiösiemenistä ja havaitsisi silloin tainten tulevan surkean kääpiömäisiä ja peräti hedelmättömiä ja kaikissa suhteissa olevan tavallisten sekasikiöiden kaltaisia. Hän voisi nyt väittää todella toteennäyttäneensä, että molemmat muunnokset ovat yhtä selviä lajeja kuin mitkä muut lajit tahansa. Mutta siinä hän olisi aivan väärässä.
Edellisessä esitetyt kaksi- ja kolmimuotoisia lajeja koskevat tosiseikat ovat tärkeitä ensinnäkin siitä syystä, että ne osottavat meille, ettei tuo fysiologinen todiste, hedelmällisyyden vähentyminen, joka on huomattavissa sekä ensi risteytyksissä että sekasikiöissä, ole mikään varma lajierotuksen tunnusmerkki; toiseksi, koska voimme niistä tehdä sen johtopäätöksen, että on olemassa jokin tuntematon yhdysside "väärien" yhtymisten ja niiden jälkeläisten hedelmättömyyden välillä, mikä antaa meille aihetta olettaa, että samanlainen yhdysside on myös olemassa ensi risteytysten hedelmättömyyden ja sekasikiöiden hedelmättömyyden välillä; kolmanneksi, koska havaitsemme — ja tämä näyttää mielestäni olevan erikoisen tärkeätä — että voi olla olemassa kaksi tai kolme saman lajin muotoa, jotka eivät missään suhteessa eroa rakenteeltaan tai laadultaan, mikäli niiden suhde ulkonaisiin elinehtoihin on kysymyksessä, mutta jotka kumminkin eräillä tavoilla yhtyneinä ovat hedelmättömiä. Meidän on näet pidettävä mielessämme, että hedelmättömyys on seurauksena samanmuotoisten yksilöiden, esim. kahden pitkävartaloisen muodon, sukupuoliainesten yhtymisestä, jotavastoin siitos, ollakseen hedelmällinen, aina vaatii kahden erilaisen muodon sukupuoliainesten yhtymistä. Näyttää siis ensi katsannolla siltä, kuin asian laita tässä tapauksessa olisi aivan päinvastainen kuin muuten saman lajin yksilöiden kesken tapahtuvassa siitoksessa ja eri lajien risteytymisessä. On kumminkin epäiltävää, tokko todellakin näin on laita. Mutta en tahdo tässä pitemmältä puuttua tähän hämärään kysymykseen.