O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego

by Karol Darwin; Szymon Dickstein

Możemy więc z pewnością wnioskować, że gdybyśmy mogli nieco zmienić już nabyte przez Meliponę instynkty, które same przez się nie są tak bardzo zadziwiające, to mogłaby wytworzyć równie doskonałą budowlę jak nasza pszczoła. Załóżmy, że Melipona ma zdolność do budowania zupełnie kulistych i równych komórek. Nie byłoby nic w tym dziwnego, bo i dzisiaj już ma ona do pewnego stopnia tę zdolność, a wiele owadów wierci w drzewie doskonale cylindryczne kanały, najwidoczniej kręcąc się wokół stałego punktu. Musielibyśmy następnie przypuścić, że Melipona układa swe komórki w dwie poziome warstwy, jak to robi już ze swymi walcowatymi komórkami; potem musielibyśmy przyjąć — a jest to największa trudność — że ma ona sposób dokładnego oznaczenia, w jakiej odległości od towarzyszek powinna się umieścić, kiedy kilka z nich pracuje razem nad budową komórek; widzieliśmy jednak, że umie już na tyle ocenić odległość, iż zakreśla swe kule tak, by do pewnego stopnia się przecinały, a wtedy łączy punkty przecięcia za pomocą zupełnie płaskich ścianek, Sądzę, że drogą takich modyfikacji, które same przez się nie są bardzo zadziwiające — niewiele bardziej zadziwiające niż instynkt prowadzący ptaka do budowania gniazda — nabyła pszczoła, przy pomocy doboru naturalnego, swe niezrównane zdolności architektoniczne.

Teorię tę można jednak sprawdzić za pomocą doświadczenia. Za przykładem pana Tegetmeiera oddzieliłem dwa plastry i umieściłem pomiędzy nimi długą, grubą, prostokątną warstwę wosku. Pszczoły zaczęły natychmiast wiercić w niej drobne, okrągłe dziureczki; pogłębiając je, pszczoły równocześnie je rozszerzały, póki nie zmieniły ich w płytkie miseczki, przedstawiające się oku jako doskonałe wycinki kuli o średnicy zwykłej komórki. Bardzo ciekawe było obserwować, że wszędzie, gdzie kilka pszczół naraz pogłębiało swe miseczki, rozpoczynały one swą pracę w takiej odległości jedna od drugiej, że gdy miseczki dochodziły do wyżej wspomnianej szerokości (tj. do szerokości zwykłej komórki), a głębokość ich wynosiła mniej więcej szóstą część średnicy kuli, której część stanowiły, wtedy krawędzie miseczek przecinały się lub wchodziły jedna w drugą. Kiedy tylko dochodziło do tego, pszczoły przestawały pogłębiać miseczki i zaczynały budować płaskie woskowe ścianki na liniach przecięcia pomiędzy nimi. Tym sposobem każdy graniastosłup sześciokątny wznosił się na łukowatych krawędziach gładkiej miseczki, zamiast na prostych krawędziach trójściennego ostrosłupa, jak to ma miejsce w zwykłych komórkach pszczoły.

Zamiast grubego prostokątnego kawałka wosku włożyłem następnie do ula cienką, wąską, ostrą na brzegach płytkę wosku zabarwioną cynobrem. Pszczoły natychmiast zaczęły z obydwu stron drążyć miseczki niedaleko jedna od drugiej, tak samo jak to czyniły poprzednio; ale warstwa wosku tak była cienka, że gdyby dna miseczek wyżłobiły do takiej głębokości jak poprzednio, musiałyby przedziurawić płytkę. Pszczoły jednak nie doprowadzały do tego i zatrzymywały się na czas, tak że miseczki, gdy tylko zostały nieco pogłębione, otrzymywały płaskie denka. Te płaskie denka, składające się z cienkich blaszek zabarwionego na czerwono wosku niewygryzionego przez pszczoły, umieszczone były, o ile można sądzić, właśnie wzdłuż płaszczyzny idealnego przecięcia pomiędzy miseczkami dwóch przeciwnych stron warstwy wosku. Tym sposobem pomiędzy umieszczonymi z dwóch stron miseczkami pozostają w jednych miejscach mniejsze, w innych większe części romboidalnych blaszek, jednak wskutek sztuczności warunków praca nie została wykonana dokładnie. Pszczoły musiały pracować z prawie jednakową prędkością przy wygryzaniu dokoła i pogłębianiu miseczek po obydwu stronach wosku, aby udało im się pozostawić płaskie blaszki pomiędzy miseczkami, zatrzymując robotę na płaszczyźnie przecięcia.

Biorąc pod uwagę giętkość cienkiej warstwy wosku, nie widzę żadnego nieprawdopodobieństwa w tym, że pszczoły, pracując po obu stronach warstwy wosku, spostrzegają, kiedy wosk stał się odpowiednio cienki i że wówczas zatrzymują pracę. Wydało mi się, że w zwykłych plastrach pszczołom nie zawsze udaje się pracować ze ściśle jednakową szybkością po obu stronach, zauważyłem bowiem u podstaw rozpoczętych dopiero co komórek na wpół wykończone romby, z jednej strony z lekka wklęsłe, tam mianowicie, gdzie pszczoły przypuszczalnie pracowały zbyt szybko, z drugiej zaś, gdzie robota szła mniej szybko, nieco wypukłe. W jednym bardzo charakterystycznym przypadku włożyłem plaster na powrót do ula, pozwoliłem pszczołom pracować nad nim przez pewien czas, po czym znowu zbadałem komórki. Zauważyłem wtedy, że romboidalne blaszki były zupełnie ukończone i z obu stron doskonale płaskie. Blaszki te były tak niezwykle cienkie, że było absolutnie niemożliwe, by pszczoły mogły dojść do tego przez dalsze zdejmowanie wosku z wypukłej strony i podejrzewam, że w podobnych przypadkach pszczoły pracujące z przeciwnych stron blaszki cisną i uginają giętki i ciepły wosk (co, jak wiem z doświadczenia, można łatwo wykonać), dopóki nie zamienią go w płaską blaszkę.

Doświadczenia z płytką zabarwionego wosku wykazują nam, że jeżeli pszczoły mają dla siebie wybudować cienką warstwę wosku, to mogą nadać komórkom odpowiednią formę, stojąc w należytej odległości od siebie, drążąc z jednakową szybkością i starając się robić jednakowe sferyczne zagłębienia, nie pozwalając przy tym, by kule zachodziły jedna na drugą. Jednakże, jak się łatwo przekonać, badając krawędź budowanego plastra, pszczoły otaczają plaster grubą obwódką i obgryzają ją z obydwu stron, drążąc ją koliście w miarę pogłębiania każdej komórki. Nigdy nie wykonują od razu całego trójściennego ostrosłupa u podstawy komórki, lecz tylko jedną romboidalną blaszkę u samego brzegu rosnącego plastra lub też, zależnie od okoliczności, dwie blaszki; nigdy też nie kończą górnych brzegów romboidalnej blaszki, dopóki nie zostaną rozpoczęte ściany sześciokątnych komórek. Niektóre moje twierdzenia różnią się od poglądów tak zasłużenie wysławianego Hubera starszego, przekonany jednak jestem o ich prawdziwości i gdybym miał miejsce, mógłbym wykazać, że zgadzają się one z moją teorią.

Twierdzenie Hubera, że pierwsza komórka zostaje wydrążona w małej woskowej blaszce o równoległych powierzchniach nie jest, o ile zauważyłem, ściśle dokładne; na początku bowiem jest zawsze mały czepeczek z wosku, nie będę jednak tutaj wchodził w szczegóły. Widzimy, jak ważną rolę przy budowie komórek odgrywa wydrążanie, byłoby jednak wielkim błędem przypuszczać, że pszczoły nie mogą wybudować grubej ściany woskowej w odpowiednim miejscu, tj. wzdłuż płaszczyzny przecięcia pomiędzy dwiema przyległymi kulami. Posiadam wiele okazów, wykazujących jasno, że są one w stanie tego dokonać. Nawet w niewygładzonej obwódce, czyli ściance woskowej otaczającej rosnący plaster można niekiedy znaleźć wygięcia odpowiadające swym położeniem płaszczyźnie romboidalnych blaszek podstawy przyszłych komórek. Lecz w każdym razie ta nieobrobiona ścianka woskowa w celu ostatecznego wykończenia musi zostać z obydwu stron obgryziona przez pszczoły. Ciekawy jest sposób budowania pszczół: swą pierwszą blaszkę woskową robią dziesięć, dwadzieścia razy grubszą od niezmiernie cienkiej ścianki komórki, która w końcu pozostanie. Zrozumiemy sposób ich budowania, jeżeli wyobrazimy sobie, że murarze spiętrzyli w pewnym miejscu szeroki wał cementu, zaś później odrywają od niego cement, zaczynając od podstawy, jednakowo z obydwu stron, dopóki nie pozostanie pośrodku gładka cienka ścianka, i że na wierzchołek składają oderwany oraz świeżo zrobiony cement. Otrzymamy wtedy cienką ścianę nieustannie rosnącą ku górze, lecz uwieńczoną w górze olbrzymią koroną. Ponieważ wszystkie komórki, zarówno niedawno rozpoczęte, jak i ukończone, uwieńczone są mocną koroną z wosku, pszczoły mogą więc krzątać się i pełzać po powierzchni plastra, nie psując delikatnych ścianek graniastosłupa. Ścianki te, jak uprzejmie sprawdził dla mnie prof. Miller, różnią się znacznie grubością: dwanaście pomiarów dokonanych w pobliżu krawędzi plastra wykazało średnio 1/352 cala grubości; romboidalne blaszki u podstawy są grubsze w stosunku prawie 3:2 i według dwudziestu jeden pomiarów mają średnio 1/229 cala grubości. Ten osobliwy sposób budowy nadaje zawsze plastrowi największą trwałość przy największej oszczędności wosku.

Na pierwszy rzut oka fakt, że wiele pszczół pracuje razem, zdaje się zwiększać trudność zrozumienia, w jaki sposób są wykonywane komórki. W istocie jedna pszczoła, popracowawszy przy jednej komórce, przechodzi potem do drugiej, tak iż przy budowie pierwszej komórki pracuje, jak wykazał Huber, ze dwadzieścia pszczół. Udało mi się wykazać to praktycznie: krawędzie sześciokątnej komórki lub zewnętrzny brzeg obwódki otaczającej plaster pokrywałem niezmiernie cienką warstwą roztopionego wosku zabarwionego cynobrem. Zawsze przekonywałem się wtedy, że pszczoły roznosiły tę barwę niezmiernie uważnie, tak dokładnie, jak robiłby to malarz pędzlem, a mianowicie w ten sposób, że zabierały cząsteczki zabarwionego wosku z miejsca, gdzie go umieszczono, i wprowadzały go do ścianek wszystkich wznoszonych dokoła komórek. Cała robota pszczół wydaje się oparta na ścisłej równowadze; wszystkie one instynktownie trzymają się w jednakowej odległości od siebie, wszystkie starają się zakreślać równe kule i wtedy budować lub też pozostawiać nieobgryzione płaszczyzny przecięcia pomiędzy kulami. Istotnie ciekawe było obserwować, jak w przypadku trudności, gdy na przykład dwa plastry przecinały się pod kątem, pszczoły niszczyły i odbudowywały potem w rozmaity sposób jedną i tę samą komórkę, powracając niekiedy do formy, którą z początku odrzuciły.

Kiedy pszczoły zajmują miejsce, na którym mogą pracować w położeniu najwygodniejszym do pracy — na przykład deseczkę umieszczoną zaraz poniżej środka plastra rosnącego ku dołowi, tak iż plaster musi być budowany po jednej stronie deseczki — w takim wypadku mogą one wznieść podstawę ścianek nowego sześcioboku od razu w należytym miejscu w stosunku do innych, już ukończonych komórek. Wystarczy, by pszczoły mogły umieścić się w należytej odległości od siebie i od ścianek ostatnio wykończonych komórek, a wtedy mogą wznieść woskową ściankę graniczną, wzdłuż idealnej płaszczyzny przecięcia dwóch przyległych kul; lecz, o ile widziałem, nigdy nie wygryzają i nie wykańczają kątów komórki, dopóki nie zostanie wybudowana znaczna część tej komórki oraz komórek sąsiednich. Zdolność pszczół do budowania w pewnych warunkach niewygładzonej ścianki pomiędzy dwiema dopiero co rozpoczętymi komórkami jest ważna, gdyż wyjaśnia ona fakt, który na pierwszy rzut oka wydaje się sprzeczny z powyższą teorią, a mianowicie, że komórki położone u samego brzegu w gnieździe osy są czasami regularnie sześciokątne; brak miejsca nie pozwala mi jednak na szczegółowe rozpatrzenie tego przedmiotu. Nie wydaje mi się też, żeby trudne było dla jednego owada (np. dla osy-królowej) budowanie sześciokątnych komórek, jeśli pracować będzie kolejno wewnątrz i na zewnątrz dwóch lub trzech komórek rozpoczętych równocześnie, jeśli stać będzie zawsze w należytej odległości od rozpoczętych już części komórek, zakreślając kule lub walce i budując pomiędzy nimi blaszki graniczne.

Ponieważ dobór naturalny działa jedynie przez nagromadzanie drobnych zmian w budowie lub instynkcie, z których każda jest pożyteczna dla osobnika we właściwych mu warunkach życiowych, to naturalnie powstaje pytanie, jaką korzyść mógł przynieść przodkom pszczoły długi szereg stopniowych przemian w instynktach budowlanych prowadzących do dzisiejszego doskonałego sposobu budowy? Odpowiedź będzie, jak sądzę, nietrudna: komórki zbudowane na podobieństwo komórek pszczoły lub osy zyskują wiele na trwałości i oszczędzają wiele pracy, przestrzeni oraz materiałów budowlanych. Co do wytwarzania wosku, to rzecz znana, że pszczoły często mają wiele trudności z zebraniem dostatecznej ilości nektaru. Jak wiem od pana Tegetmeiera, wykazano doświadczalnie, że pszczoły z jednego ula muszą spożyć 12–15 funtów¹⁴⁵ suchego cukru, aby wydzielić jeden funt wosku, tak że pszczoły muszą zbierać i spożywać ogromne ilości płynnego nektaru, aby móc wydzielić całą ilość wosku niezbędną dla zbudowania plastra. Prócz tego wiele pszczół podczas procesu wydzielania wosku musi przez wiele dni pozostawać bez zajęcia. Znaczny zapas miodu jest niezbędny do wyżywienia wielkiego roju pszczół przez zimę, a pomyślny rozwój ula zależy, jak wiadomo, głównie od ilości pszczół, które się w nim mogą wyżywić. Dlatego też dla każdej kolonii pszczół oszczędzanie wosku jest niezmiernie ważne, ponieważ pociąga ono za sobą oszczędność miodu i czasu niezbędnego do zbierania tego miodu. Oczywiście pomyślny rozwój gatunku może być zależny od liczby jego nieprzyjaciół lub pasożytów albo też od innych, zupełnie odrębnych przyczyn i być dzięki temu niezależny od ilości miodu zebranego przez pszczoły. Lecz przypuśćmy — co zresztą prawdopodobnie często ma miejsce — że ten ostatni warunek wpływa na to, czy pewien gatunek spokrewniony z naszymi trzmielami występowałby w dużej liczbie w jakiejś okolicy. Przypuśćmy dalej, że rój tych trzmieli zimuje, a więc potrzebuje zapasu miodu. W takim razie będzie niewątpliwie dla nich korzystne, jeżeli drobna modyfikacja w instynkcie doprowadzi je do budowania woskowych komórek blisko jedna od drugiej, tak iż będą się nieco przecinać, bowiem wspólna ścianka nawet dla dwóch przyległych komórek oszczędzi nieco pracy i wosku. Stąd też coraz bardziej korzystne będzie dla naszych trzmieli, jeżeli swe komórki będą robić coraz regularniejsze, coraz bliższe siebie, coraz bardziej skupione w masę, jak komórki u Melipony; bowiem w takim razie znaczna część ścian ograniczających każdą komórkę służy do ograniczania innych przyległych komórek, co zaoszczędza znaczną ilość wosku i pracy. Dalej, z tego samego powodu, korzystne byłoby dla Melipony, gdyby budowała komórki położone bliżej siebie i bardziej regularne niż dzisiaj, w takim bowiem razie kuliste powierzchnie, jak widzieliśmy, znikłyby zupełnie i zostałyby zastąpione przez powierzchnie płaskie, a Melipona budowałaby tak doskonałe plastry jak i pszczoła. Dalej poza to stadium doskonałości w budownictwie dobór naturalny prowadzić nie może, bowiem plaster pszczoły, o ile możemy sądzić, jest absolutnie doskonały, jeśli chodzi o oszczędność pracy i wosku.

Tym sposobem można, jak sądzę, wytłumaczyć ten najdziwniejszy ze wszystkich znanych instynktów, instynkt budowania plastrów, za pomocą przypuszczenia, że dobór naturalny korzystał stopniowo z mnóstwa kolejnych drobnych modyfikacji w prostszych instynktach. Przez drobne stopniowania coraz doskonalej doprowadzał on pszczoły do zakreślania w należytych odległościach od podwójnej warstwy kul, do wznoszenia i wydrążania wosku wzdłuż płaszczyzny przecięcia, chociaż, oczywiście, pszczoły nie wiedzą o tym, że zakreślają kule w odpowiednich odległościach, tak jak nie wiedzą, jakie są kąty graniastosłupów lub romboidalnych blaszek u ich podstawy. Bodźcem do działania procesu doboru naturalnego było zbudowanie komórek należycie trwałych i mających formę i wielkość odpowiednią dla larw, z największą przy tym oszczędnością wosku i pracy. Pojedynczy rój, który budował najlepsze komórki z najmniejszym wydatkiem pracy i potrzebował najmniej miodu do wydzielania wosku, rozwijał się najpomyślniej i swój nowo nabyty instynkt oszczędności przekazywał późniejszym rojom, które z kolei miały najwięcej szans na zwycięstwo w walce o byt.