Zarzuty stawiane teorii doboru naturalnego w jej zastosowaniu do instynktu. Owady bezpłciowe i bezpłodne
Powyższym poglądom na powstawanie instynktów przeciwstawiano ten zarzut, że „zmiany w organizacji i w instynkcie musiały być równoczesne i ściśle do siebie przystosowane, ponieważ zmiana jednej bez natychmiastowej odpowiedniej zmiany w drugim byłaby szkodliwa dla zwierzęcia”. Waga tego zarzutu opiera się całkowicie na przypuszczeniu, że zmiany w organizacji i instynkcie występują nagle. Dla wyjaśnienia weźmy przykład sikory bogatki (Parus major), o której wspominaliśmy w jednym z poprzednich rozdziałów. Ptak ten często siaduje na gałęziach, trzymając pomiędzy nogami nasiona cisu, i bije w nie dziobem, dopóki nie dojdzie do ziarna. Otóż czyż istnieje jakaś szczególna trudność w przypuszczeniu, że dobór naturalny przechowa wszystkie indywidualne zmiany w formie dzioba, który będzie coraz lepiej przystosowany do otwierania nasion, dopóki nie powstanie dziób służący do tego celu tak dobrze dziób kowalika146 i że równocześnie wskutek dziedziczenia przyzwyczajeń, konieczności lub przypadkowej zmiany upodobań ptak stawać się będzie coraz bardziej i bardziej ziarnojadem? Przypuściliśmy tutaj, że dziób zmieniał się powoli drogą doboru naturalnego, lecz w związku z powolną zmianą obyczajów. Gdyby jednak przez współzależność z dziobem lub z innego jakiegoś nieznanego powodu zmieniły się i wydłużyły nogi, to wcale nie jest nieprawdopodobne, że zmiana ta skłaniać będzie naszego ptaka do coraz częstszego wspinania się, dopóki nie nabędzie on tego zadziwiającego instynktu i zdolności do łażenia do drzewach, jaki posiada kowalik. W tym przypadku przypuszczamy, że stopniowa zmiana w organizacji doprowadzi do zmiany instynktu.
Weźmy inny przykład. Niewiele się znajdzie instynktów bardziej zadziwiających od instynktu jerzyka z wysp wschodnioindyjskich, który buduje swe gniazda wyłącznie ze stwardniałej śliny147. Niektóre ptaki budują gniazda z mułu zwilżonego, jak przypuszczają, śliną, zaś pewien gatunek północnoamerykańskiej jaskółki buduje je (jak sam widziałem) z patyczków sklejonych za pomocą śliny lub płatków tej substancji. Czyż jest więc bardzo nieprawdopodobne, że dobór naturalny osobników jerzyka wydzielających coraz więcej śliny wytworzy ostatecznie gatunek, który może instynktownie odrzucać inne materiały, a będzie budować swe gniazda wyłącznie ze stwardniałej śliny? To samo się dzieje i w innych wypadkach. Musimy jednak przyznać, że w wielu razach nie jesteśmy w stanie określić, czy początkowo zmienił się instynkt, czy organizacja.
Bez wątpienia można by przytoczyć jako zarzuty przeciwko teorii naturalnego doboru wiele trudnych do wyjaśnienia instynktów: przykłady instynktu, którego sposobu powstania nie umiemy wyjaśnić, przypadki tak mało znaczących instynktów, iż trudno przypuścić, by mogły powstać drogą doboru naturalnego, przykłady prawie identycznych instynktów u zwierząt tak daleko stojących od siebie w systemie przyrody, że nie możemy wytłumaczyć ich podobieństwa dziedziczeniem po wspólnym przodku, ale musimy przypuszczać, że zostały one nabyte niezależnie drogą doboru naturalnego. Nie będę tutaj dokładnie omawiał tych rozmaitych przypadków, a poprzestanę tylko na jednej szczególnej trudności, która z początku wydała mi się nieprzezwyciężona i rzeczywiście fatalna dla całej mojej teorii. Chcę tu mówić o bezpłciowych, czyli bezpłodnych, samicach w społecznościach owadów; te bezpłciowe osobniki różnią się bowiem bardzo znacznie instynktem i budową od samców i płodnych samic, chociaż z powodu bezpłodności nie mogą przenosić swych cech na potomstwo.
Przedmiot ten zasługiwałby w istocie rzeczy na obszerniejsze omówienie, tutaj jednak ograniczę się do jednego przypadku, a mianowicie do robotnic, czyli bezpłodnych mrówek. Wytłumaczenie sposobu powstania tych robotnic przedstawia pewną trudność, niewiele większą jednak niż wyjaśnienie innych uderzających zmian budowy, można bowiem wykazać, że niektóre owady i inne stawonogi niekiedy stają się bezpłodne w stanie natury. Gdyby zaszło to u owadów żyjących społecznie i gdyby dla społeczności było korzystne, że corocznie rodzić się będzie pewna ilość owadów zdolnych do pracy, lecz niezdolnych do płodzenia, to nie widzę żadnej specjalnej trudności, by nie mógł tego dokonać dobór naturalny. Musimy jednak pozostawić na stronie tę przedwstępną trudność. Główna trudność leży tutaj w tym, że robotnice mrówek różnią się znacznie od samców i samic budową, kształtem tułowia, brakiem skrzydeł i niekiedy oczu oraz instynktem. Jeśli chodzi wyłącznie o instynkt, to zadziwiającą różnicę pod tym względem pomiędzy robotnicami a wykształconymi samicami znacznie lepiej widać u pszczół. Gdyby robotnica mrówki lub inny bezpłciowy owad był zwykłym zwierzęciem, przyjąłbym bez wahania, że wszystkie jego cechy zostały nabyte powoli, drogą doboru naturalnego, a mianowicie w ten sposób, że rodziły się osobniki z małymi korzystnymi zmianami, zmiany te były dziedziczone przez potomstwo, potomstwo to zmieniało się i znowu było dobierane itd. Lecz robotnica mrówki jest owadem znacznie różniącym się od rodziców, a przy tym zupełnie bezpłodnym, tak iż nie może nigdy przekazywać stopniowo nabytych modyfikacji w budowie lub w instynkcie na swoje potomstwo. Powstaje więc naturalnie pytanie, w jaki sposób przypadek ten da się pogodzić z teorią doboru naturalnego?
Przypomnijmy sobie po pierwsze, że u zwierząt, zarówno w stanie domowym, jak i w stanie natury, znajdujemy mnóstwo przykładów odziedziczonych różnic w budowie, które stały się właściwością pewnego wieku lub jednej tylko płci. Znamy też różnice związane nie tylko z jedną płcią, ale nawet z tym krótkim okresem czasu, podczas którego są czynne narządy reprodukcyjne, jak np. opierzenie godowe wielu ptaków czy haczykowate szczęki samca łososia. Znamy nawet drobne różnice w rogach rozmaitych ras bydła, pozostające w związku ze sztucznie niedoskonałym stanem płci męskiej, u niektórych ras bowiem woły148 mają dłuższe rogi niż woły innych ras, w porównaniu do długości rogów byków i krów tych samych ras. Nie widzę zatem żadnej szczególnej trudności w tym, że jakaś cecha będzie współzależna z bezpłodnością niektórych członków społeczności owadów; trudno tylko pojąć, w jaki sposób dobór naturalny mógł powoli nagromadzić te współzależne zmiany budowy.
Trudność ta, na pozór nieprzezwyciężona, zmniejsza się lub, jak sądzę, znika zupełnie, kiedy przypomnimy sobie, że dobór naturalny da się tak samo zastosować do rodziny jak do osobnika i że tą drogą dojść może do zamierzonego celu. Hodowcy bydła życzą sobie, by mięso było dobrze przerośnięte tłuszczem; zwierzę obdarzone tymi właściwościami zostaje zarżnięte, a pomimo to hodowca powraca z ufnością do tego samego szczepu i otrzymuje pomyślne rezultaty. Tyle można przypisywać potędze doboru, że prawdopodobnie udałoby się otrzymać rasę bydła, w której woły będą zawsze miały niezwykle długie rogi, gdyby starannie obserwować, jakie byki i krowy dają przy parzeniu woły z najdłuższymi rogami; a jednak wół nigdy nie może przenieść swych właściwości na potomstwo. Podajemy jeszcze lepszy i realniejszy przykład. Według pana Verlot niektóre odmiany pełnej lewkonii jednorocznej wskutek ciągłego i starannego doboru we właściwym kierunku wydają z nasion stosunkowo znaczną ilość roślin o pełnych i płonnych kwiatach, równocześnie jednak wydają one zawsze kilka roślin o kwiatach prostych i płodnych. Te ostatnie, jedynie dzięki którym odmiana może się rozmnażać, porównać można do płodnych samców i samic mrówek, a pełne płonne rośliny do bezpłodnych samic tejże społeczności. Jak u odmian lewkonii, tak też i u owadów społecznych dla osiągnięcia korzystnego celu dobór naturalny zastosowany został do rodziny, a nie do jednostki. Stąd możemy wnioskować, że drobne modyfikacje budowy lub instynktu związanego z bezpłodnością niektórych członków społeczności okazały się dla niej korzystne, wskutek czego płodne samice i samce rozwinęły się lepiej i przeniosły na swe płodne potomstwo skłonność do płodzenia bezpłodnych osobników z tymi samymi zmianami. Proces ten musiał powtarzać się wiele razy, dopóki nie powstał ten zadziwiający zakres różnic pomiędzy płodnymi a bezpłodnymi samicami jednego gatunku, jaki obserwujemy obecnie u wielu owadów społecznych.
Dotychczas jednak nie dotykaliśmy najtrudniejszego punktu, a mianowicie faktu, że bezpłodne osobniki wielu mrówek różnią się nie tylko od płodnych samców i samic, lecz i pomiędzy sobą, niekiedy nawet w sposób niezwykły i tym sposobem dzielą się na dwie, a nawet trzy klasy. Przy tym kasty te zwykle nie przechodzą jedna w drugą, lecz różnią się od siebie tak, jak dwa gatunki jednego rodzaju lub raczej dwa rodzaje jednej rodziny. Mrówki z rodzaju Eciton posiadają na przykład robotnice i żołnierzy, różniących się niezmiernie od siebie instynktem i żuwaczkami. U Cryptocerus tylko robotnice jednej kasty mają na głowie rodzaj zadziwiającej tarczy, której użytku zupełnie nie znamy. U meksykańskiego rodzaju Myrmecoystus robotnice jednej kasty nigdy nie opuszczają gniazda; są one karmione przez robotnice innej kasty i posiadają niezmiernie rozwinięty odwłok, wydzielający pewien rodzaj miodu zastępujący wydzielinę mszyc, owego domowego bydła, jakby je można nazwać, hodowanego i trzymanego w niewoli przez nasze europejskie mrówki.
Można by rzeczywiście myśleć, że pokładam nadmierne zaufanie w zasadzie doboru naturalnego, jeżeli przypuszczam, że te zadziwiające i w pełni sprawdzone fakty nie obalają zupełnie mojej teorii. W prostszym wypadku, kiedy istnieje tylko jedna kasta robotnic, które według mego zdania stały się różne od płodnych samców i samic drogą doboru naturalnego, możemy na podstawie analogii ze zwykłymi przemianami wnioskować, że stopniowe, drobne i korzystne zmiany z początku nie powstały od razu u wszystkich bezpłodnych osobników tego samego gniazda, lecz tylko w niewielu. Dopiero dzięki temu, że pozostały przy życiu te społeczności, które wydały najwięcej robotnic z korzystnymi zmianami, wszystkie te bezpłodne mrówki doszły w końcu do właściwych im cech. Zgodnie z tymi poglądami powinniśmy niekiedy w jednym gnieździe napotykać owady wykazujące pewne pośrednie cechy budowy; istotnie też znajdujemy je nierzadko, zwłaszcza jeżeli weźmiemy pod uwagę, jak mało obserwowano bezpłciowych mrówek poza granicami Europy. Pan F. Smith wykazał, że bezpłciowe osobniki u niektórych brytyjskich mrówek różnią się od siebie w zadziwiający sposób wielkością, a niekiedy barwą i że skrajne formy można połączyć ze sobą za pomocą osobników wziętych z jednego gniazda; ja sam porównywałem doskonałe stopniowanie tego rodzaju. Niekiedy zdarza się, że liczniejsze są większe lub mniejsze robotnice, niekiedy zaś obie formy są jednakowo liczne, podczas gdy osobników pośrednich znajduje się niewiele. U Formica flava występują większe i mniejsze robotnice oraz kilka tylko osobników średniej wielkości, a według F. Smitha większe robotnice tego gatunku mają, chociaż drobne, ale zupełnie widoczne przyoczka (ocelli), podczas gdy przyoczka mniejszych robotnic są zupełnie szczątkowe. Preparowałem starannie wiele okazów tych robotnic i mogę potwierdzić, że oczy u drobnych robotnic są daleka bardziej szczątkowe niż by to można wytłumaczyć ich drobnymi rozmiarami i przekonany jestem zupełnie, chociaż nie ośmielam się twierdzić stanowczo, że robotnice o pośrednich rozmiarach mają przyoczka stanie pośrednim. Mamy więc tutaj w jednym gnieździe dwie grupy bezpłodnych robotnic różniące się od siebie nie tylko wielkością, lecz i budową narządów wzroku, a pomimo to połączone za pomocą niewielu pośrednich osobników. Mógłbym pójść dalej jeszcze i dodać, że gdyby mniejsze robotnice były najkorzystniejsze dla społeczności i wskutek tego nieustannie dobierane by były te samce i samice, które rodziłyby coraz większą ilość drobnych robotnic, dopóki wszystkie nie będą miały tych cech, to otrzymalibyśmy wtedy gatunek, w którym wszystkie bezpłciowe osobniki byłyby zbliżone do robotnic rodzaju Myrmica. Robotnice tego rodzaju nie mają bowiem nawet szczątków przyoczek, pomimo że przyoczka u samców i samic są dobrze rozwinięte.
Mogę tutaj podać jeszcze jeden przykład. Byłem do tego stopnia przekonany, że powinienem znaleźć stopnie pośrednie w ważnych szczegółach budowy u rozmaitych kast bezpłciowych owadów jednego gatunku, że z radością skorzystałem z ofiarowanych mi przez pana F. Smitha licznych okazów zachodnioafrykańskiej mrówki Anomma, pochodzących z jednego gniazda. Czytelnik łatwiej być może oceni zakres różnic pomiędzy robotnicami tego rodzaju nie z ich wymiarów, ale z bardzo dokładnego porównania. Różnica pomiędzy nimi jest mianowicie tak wielka, jak byłaby pomiędzy robotnikami zajętymi budową domów, z których jedni mieliby pięć stóp149 i cztery cale, a drudzy szesnaście stóp wysokości; musielibyśmy prócz tego przypuścić, że więksi robotnicy mają zamiast trzech razy, cztery razy większą głowę i pięć razy większe szczęki. Przy tym żuwaczki tych rozmaitych mrówek znacznie się różnią swym kształtem oraz kształtem i ilością ząbków. Najważniejszym jednak dla nas faktem jest to, że chociaż robotnice dadzą się zgrupować w kasty odpowiednio do rozmaitych rozmiarów, pomimo to występują wśród nich wszelkie pośrednie stopnie budowy, widoczne również w budowie żuwaczek. O tym ostatnim przedmiocie mogę mówić z zaufaniem, gdyż sir J. Lubbock porobił dla mnie za pomocą camera lucida150 rysunki szczęk, które sam odpreparowałem u robotnic różnej wielkości. Pan Bates w swym interesującym dziele Naturalist on the Amazons opisał analogiczne wypadki.