Штандфусс скрещивал гибрида F 1 (Saturnia pavonia ♂ × ♀ S. spini) с обоими родительскими видами и с ♀ S. pyri. Интересно, что с pavonia удались 2 скрещивания и процент вылупления гусениц был 16 и 92. С самками второго родительского вида удались то же 2 скрещивания с 94 и 98 %. И наконец с третьим видом pyri получилось тоже 92 % гусеничек. Таким образом самцы показали высокую плодовитость несмотря на полное бесплодие самок. Это обстоятельство будет иметь для нас существенное значение при обсуждении причин бесплодия и методов преодоления его.
Полученные Штандфуссом гибриды-самки сатурний (S. pavonia ♂ × ♀ spiui), как и другие гибридные самки, показали, что яичники их не содержали способных к развитию яиц. В них заключались лишь незначительные зачатки яичек в самых тонких, верхних частях яичников. Однако одна из таких самок резко выделилась тем, что отложила 16 яиц, которые, правда, были очень малы и уродливы, большей частью полушарообразны, как бы разрезанные пополам нормальные яйца. Вскоре после откладки они высохли.
При дальнейших ступенях бесплодия нарушается плодовитость и другого пола.
Постепенно мы подходим уже к бесплодным гибридам. Здесь мы встречаем например такой случай, как гибриды мускусной и Домашней утки, где в одном скрещивании самки еще могут откладывать яйца, неспособные однако к развитию. В реципрокном сочетании тех же видов самки оказываются утратившими и эти последние отзвуки плодовитости.
Эта разница в плодовитости реципрокных гибридов, к сожалению совершенно недостаточно изученная у животных, чрезвычайно важна для нас 1) потому, что указывает на отсутствие полной связи между таксономическим родством и плодовитостью гибридов, и 2) тем, что снова, как и при оплодотворении, подчеркивает возможность добиться плодовитости путем применения реципрокного скрещивания там, где первое скрещивание дало бесплодных гибридов. Отметим здесь, что при гибридизации домашних животных с дикими в подавляющем большинстве случаев было поставлено лишь одностороннее скрещивание — обычно самкой служила домашняя форма и самцом — дикая (реципрокные скрещивания проводились лишь менаду лошадью и ослом — мул и лошак, — одногорбым и двугорбым верблюдом, яком и коровой).
Что такое бесплодие гибридов
Поль (H. Poll) был одним из первых, кто подверг проблему бесплодия гибридов более тщательному изучению. Он рассмотрел в основном на гибридах птиц строение гонад гибридов и ход сперматогенеза, а вместе с тем поставил вопрос о том, что надо разуметь под бесплодием гибридов.
Вопрос о том, что надо разуметь под бесплодием гибридов, т. е. бесплодием, которое так или иначе связано с гибридизацией, возникает в результате гибридизации, — вовсе не так прост. К соображениям Поля, о которых будет речь ниже, мы можем прибавить следующее: проблема бесплодия гибридов тесно связана с проблемой экологии и физиологией гибридов, о которой подробнее мы говорили уже и главах V и VII. В самом деле для ряда животных установлено, что они приступают к размножению лишь при наличии определенных экологических условий и определенном физиологическом состоянии. По линии экологии например известно, что птицы, гнездящиеся в дуплах, не размножаются в неволе даже в хороших вольерах, если им не дано дупляков или других домиков. Выяснить, какие условия необходимы для того, чтобы заставить вид размножаться в неволе, далеко не так легко, и известно, что в зоологических садах целый ряд диких животных и б размножается несмотря на все старания ухаживающего персонала. Так например известен всего один случаи размножения в одном английском парке краснозобой казарки (Rufibrenta ruficollis) и совершено неизвестно ни то, чего ей недостает в зоопарках, ни то, почему она стала размножаться в этом английском парке. Как известно, не размножается в неволе и слон.
Это будет экологическое бесплодие, которое явным образом связано и с рефлексологическими моментами. Несомненно, что с этой формой бесплодия — вернее неразмножения — нужно очень считаться при обсуждении проблемы бесплодия гибридов. В самом деле, в главе VII мы указывали на проблему экологии гибрида и на трудности решения ее. Если мы получаем гибрида двух видов птиц, то естественно возникает вопрос, в какие экологические условия мы должны поместить этих гибридов, чтобы не вызвать у них экологического бесплодия, т. е. чтобы обеспечить достаточный нажим на репродуктивную систему со стороны центральной нервной системы. Поскольку мы в этой области еще чистые эмпирики, поскольку мы не умеем решить например вопрос о причинах, мешающих размножению краснозобой казарки, постольку вполне возможно, что часть бесплодия гибридов, получившихся в зоопарках, может быть отнесена за счет неумения решить, - в какие экологические условия необходимо этих гибридов поставить.
Не Менее важно и физиологическое бесплодие, несвязанное с гибридизацией. В тех же зоопарках и зоосадах многие животные требуют специальных условий кормления и ухода, приведение их в соответствующее «тело», без чего они тоже не размножаются. Мантейфель например придает большое значение, с одной стороны, тому, чтобы вес животного находился в нужном соотношении к величине, так как здесь существует повидимому довольно узкий оптимум, и ни недокормленные ни перекормленные животные не размножаются. Не меньшее значение придается и качественному составу пищи, наличию витаминов и т. д. В Московском зоопарке Мантейфелю удалось добиться подобными экологическими и физиологическими приемами размножения соболя, чего не удавалось раньше. По отношению к гибридам вопрос этот снова осложняется, так как далеко не всегда можно быть уверенным в том, что потребности гибрида будут более или менее промежуточными (ср. случаи с шелкопрядами, глава VII) между потребностями родительских форм.