Таким образом можно с уверенностью думать, что проблема бесплодия гибридов состоит из двух частей: 1) экологическо-физиологического бесплодия, связанного с нашим незнанием потребностей гибрида, 2) собственно гибридного бесплодия, связанного с нарушением его половой деятельности на почве гибридизации.
Подобные соображения заставили и Поля утверждать, что одного факта неполучения потомства от гибрида еще недостаточно для того, чтобы отнести его в категорию бесплодных, и для точного диагноза необходимо более тщательное изучение гаметогенеза[35].
Классификация гибридов по гаметогенезу. Работы Поля
В 1906–1912 гг; появился ряд гибридологических работ Генриха Поля (Poll Н.), выполненных им по обширным и исключительно интересным материалам преимущественно Берлинского Зоосада, в которых Поль подверг систематическому изучению анатомию и гистологию гонад длинного ряда плодовитых и бесплодных гибридов птиц (главным образом куриных и утиных). На основании этих исследований Поль попытался установить некоторые закономерности в появлении тех или иных ненормальностей половой сферы гибридов II предложил их классификацию, имеющую для гибридологии большой интерес.
Еще в работе 1907 г. Поль и Тифензее (Poll Н. und Tiefensee W., 1907) произвели сравнение гистологии семенников двух групп бесплодных гибридов: 1) реципрокных гибридов домашней утки × мускусной утки и 2) группы гибридов канарейки с чижом, овсянкой, щеглом и зеленушкой.
Семенники гибридов как Cairina ♂ × ♀ Anas, так и Anas ♂ × ♀ Cairina (отцовский вид упоминается первым, материнский — вторым) вне брачного периода неотличимы от семенников родительских видов. Точно так же сходны они и при грубом гистологическом сравнении. В обоих случаях видны тонкие канальцы с относительно широкими просветами, покрытые однослойным или иногда двуслойным высоким кубическим (до цилиндрического) эпителием.
Совершенно иной вид имеют деятельные железы у родителей и у гибридов. Сперматогенез превращает клеточную выстилку. нормальных семенных канальцев в многослойный полиморфный эпителий, внешние слои которого содержат материнские клетки, внутренние — почти готовые сперматозоиды. В то же время достаточно одного взгляда на гистологическую картину семенника гибрида, чтобы заметить резкое отличие несмотря на то, что внешний вид семенников, — в частности увеличение размера в брачный период, — сходен с чистыми видами. Вместо правильно расположенного сперматогенного эпителия, который в каждом нормальном семеннике выглядит одинаково, здесь видны в широких границах вариирующие нарушения нормального строения. Просветы канальцев различны по ширине и заполнены более или менее ненормальными, порой гигантскими клетками, содержащими до 20 и более ядер. Эпителий расположен неправильно, на различных местах окружности различно высок, выглядит как бы разорванным. Тщательные исследования однако показывают, что сперматогенез идет довольно далеко от сперматогонии через стадию синапсиса до деления сперматоцитов, Но через эту стадию сперматогенез не идет ни у Cairina × Anas ни у Anas × Cairina.
У исследованных Тифензее гибридов с канарейками семенники дают разнообразную картину, примем различные гибриды образуют довольно правильный ряд. На одном конце ряда стоят семенники 3 / 4 гибрида канарейки (Serinus serinus × S. canarius), которые совершенно сходны по гистологической картине с нормальными семенниками. За ними идут семенники гибрида чиж × канарейка (Chrysomitris spinus × Serinus canarius) и еще дальше щегол × канарейка (Carduelis carduelis × Serinus canarius), у которых канальцы сходны с канальцами Anas × Cairina, содержат гигантские клетки и выстланы неправильным, но многослойным эпителием. Однако для всех семенников этой группы характерно, что они содержат сперматозоиды, хотя и в различном количестве и высокой степени анормального вида (иногда лишь проспермии). Здесь таким образом сперматогенез идет до конца или почти до конца, до образования сперматозоидов, хотя и неправильной формы.
Эти и дальнейшие исследования привели Поля к убеждению, что:
1) гибридизация не вообще как-нибудь нарушает половую систему гибридов, но что эти нарушения вполне закономерны и что при равных прочих условиях определенное гибридное скрещивание не сопровождается всегда определенным изменением нормального гаметогенеза;