Развитие признаков гибридов
Начало влияния сперматозоида
Вопрос о том, когда вступает в действие сперматозоид в качестве передатчика наследственных задатков отца гибриду, или иначе, когда вступает в действие генотип, привнесенный в гибрида через сперматозоид, и когда он начинает оказывать влияние на ход эмбриогенеза гибрида — принадлежит к числу чрезвычайно трудных и до сего времени еще спорных вопросов.
Изложенные в главе VI экспериментальные исследования по гетерогенному оплодотворению главным образом у иглокожих склонили большинство исследователей к взгляду, что на ранних стадиях эмбрионального развития роль генотипа, привносимого сперматозоидом, отступает на задний план, и это раннее развитие проходит вполне по материнскому типу. Таковы например были многочисленные случаи возникновения в результате гибридизации плютеусов чисто материнского типа. Более тщательное изучение показало однако: 1) что в ряде случаев происходит элиминация отцовских хромосом, в связи с чем конечно уже нельзя вообще говорить о сроке вступления их в действие, 2) в ряде случаев плютеусы получаются несомненно промежуточного типа (например Strong. purpuratus × S. franciscanus), где уже несомненно, что по крайней мере на стадии плютеуса хромосомы обоих родителей оказываются по силе своего действия равноправными. Тем не менее такие авторитеты, как Бовери, Конклин и др., высказывались за то, что развитие эмбриона, по крайней мере до стадии бластулы и гаструлы, определяется всецело структурой яйца. Так, Конклин писал: «факт остается фактом, что в момент оплодотворения наследственная потенция обеих половых клеток не одинакова; все раннее развитие, включающее возникновение полярности, симметрии, типа дробления и относительное расположение и пропорцию будущих органов, оказывается предетерминированным в цитоплазме яйца, тт только диференциация позднейшего развития оказывается под воздействием спермы. Вкратце, яйца устанавливают тип развития, и ядру сперматозоида принадлежат лишь детали».
Рис. 83. Fundulus heteroclitus, majalis и diaphanus и Cyprinodon variegatus, самки, сверху вниз. (По Ньюману.)
Против этой точки зрения выступил с данными своих экспериментов по гибридизации рыб Ньюман (1908, 1910, 1914); проделавший, правда, на протяжении своих исследований существенную эволюцию взглядов. Для опытов он воспользовался наличием ясной разницы в темпе эмбриогенеза у трех видов рыб рода Fundulus (рис. 83), из которых F. heteroclitus развивается наиболее быстро, F. diaphanus — средне, a F. majalis — наиболее медленно. В первой работе Ньюман обнаружил ясное влияние сперматозоида на развитие яйца через 14 часов по оплодотворении и предположил, что при более точной методике удастся установить еще более раннее влияние. В работе 1910 г. Ньюману удалось показать, что уже через 4 часа обнаруживается различие в темпе дробления яиц «чистых» и яиц гибридных, причем, что особенно важно, удалось показать, что темп дробления, яиц F. majalis ускоряется под влиянием оплодотворения их спермой F. heteroclitus. Дробление F. heteroclitus идет примерно на 1 / 4 — 1/ 3 быстрее, чем у F. majalis, а все развитие до вылупления мальков F. heteroclitus проходит в 2 недели, у F. majalis — в 3 недели. Второе деление дробления F. majalis наступает через 4 часа по оплодотворении, у F. heteroclitus — через 3 часа, что вероятно стоит в связи и с размерами рыб и их икринок.
Рис. 84. Шкала дробления яиц Fundulus. (По Ньюману.)
Приведем для иллюстрации 6-й опыт. Предварительно за несколькими яйцами было проведено индивидуальное наблюдение, и примерно через равные промежутки времени были сделаны зарисовки стадий (рис. 84). Затем икра крупной самки была разделена на две части, одна осеменена спермой того же вида F. majalis, а другая часть гибридизирована спермой F. heteroclitus. Приблизительно через 4 часа дробившиеся яйца были зафиксированы и расклассифицированы по стадиям (если стадия попадала между нарисованными, то классифицировалась дробно, например 3/ 2 ), Таблица показывает результаты: