Das Gedächtnis

by Alfred Leopold Müller

IV. Ein kurzer Ausflug in die Werkstatt unseres Geistes.

Es ist natürlich, daß unser Gehirn ([Abb. 7] und [8]), diese wunderbare Gedankenfabrik, die Forscher besonders anzog, daß es ebenso wie das der Tiere mit allen möglichen Verfahren bis zu seinen Zellen mikroskopisch gründlich durchforscht wurde. Im Jahre 1887 schon erschien ein Verzeichnis von 341 Arbeiten über Nervenfasern und Ganglienzellen.[10] Allein 1895 bis 1908 wurden gegen 1500 Arbeiten nur über die Bauart der Gehirnzellen veröffentlicht.

Abb. 7. Das menschliche Gehirn von oben.

Ein Schnitt durch das Gehirn zeigt uns, daß die rötlichgraue Oberfläche, die „graue Substanz“, das „Rindengrau“, nur einen dünnen Überzug von wenigen Millimetern Dicke bildet. Was darunter liegt, sieht weiß aus und besteht aus ungezählten Millionen von markhaltigen Fasern, Nervenleitungen, die wir als Mark bezeichnen ([Abb. 11]).

Wenn wir nach einem Vergleiche suchen, der uns den Zweck dieser Einrichtung verständlich macht, so eignet sich dazu das Bild einer elektrischen Kraftanlage recht gut. Die Dynamomaschine als Kraftwerk versorgt die Leitung, ein weit gespanntes Drahtnetz, mit Kraft und Licht. Das Rindengrau würde als Kraftstelle, die ungeheuren Mengen von Markfasern als das ganz verschlungene Leitungsnetz zu bezeichnen sein; denn mehrere Millionen solcher Nervenleitungen verbinden die einzelnen Teile des Gehirns und ihre Oberflächenzellen untereinander.

Abb. 8. Das menschliche Gehirn von unten.

Außerdem ziehen ganze Faserzüge von einer Hirnhälfte zur andern. „Der größte Teil des menschlichen Großhirnmarkes besteht also tatsächlich aus nichts anderem als aus Millionen wohlabgedichteter, insgesamt Tausende von Kilometern messender Leitungen, die die Sinneszonen untereinander, die Sinnesbezirke mit den geistigen Bezirken und diese wieder untereinander verknüpfen; — und nur aus dieser Mechanik ergibt sich die Einheitlichkeit der Großhirnleistungen.“ (Flechsig.)

Abb. 9. Isolierte Ganglienzelle. Nach Ramon y Cajal.
(Aus Pfeiffer, Menschliches Gehirn.)
N Neurit (Nervenfaser); alle übrigen Ausläufer sind Dendriten (baumartig verästelte Ausläufer des Zellinhalts).

Das ganze Gehirn ist nun in kleinere oder größere Arbeitsgebiete eingeteilt. Das Kleinhirn ist durch Nervenleitungen mit allen Gelenken, Sehnen, Muskeln, auch mit den drei Bogengängen des Labyrinths im Ohr, verbunden. Darum empfinden wir mit seiner Hilfe fortwährend jede Lageveränderung der beweglichen Körperteile und sind stets über die Lage unseres Körpers genügend unterrichtet.

Abb. 10. Einzelne Zellen und Faserverbindungen aus der vorderen Zentralwindung des Menschen. Nach Ramon y Cajal.
(Aus Pfeiffer, Menschliches Gehirn.)
A Große Pyramidenzellen mit nach oben gerichteten Dendriten und nach abwärts gerichtetem Neurit. — B Schaltzellen, vielleicht Mittelglieder von Assoziationsfasern. — D Endverzweigungen aufwärts gerichteter Neuriten.

Um die Bedeutung des Mittel- und Zwischenhirns zu ermitteln, versuchte man, bei Säugetieren das Großhirn zu entfernen, was nach mühevollen Versuchen endlich Goltz, dem Straßburger Anatomen, bei einem Hunde gelang. Das Tier, das also nur noch Kleinhirn und Mittel- und Zwischenhirn besaß, blieb noch 18 Monate am Leben, und man konnte an ihm beobachten, daß auch ein großhirnloses Säugetier nicht ohne seelische Regungen ist. Zwar war der Hund blödsinnig geworden, hatte die Fähigkeit zur richtigen Auslegung des Empfundenen und das Gedächtnis verloren und vermochte die Nahrung nicht selbst zu suchen. Doch konnte er sich ohne Unterstützung aufrichten, stehen und sogar aufrecht gehen. War er auf glattem Boden hingefallen, so richtete er sich von selbst wieder auf. Aus folgendem Versuch schließt der Nichtfachmann vielleicht gar auf erste Anfänge eines Denkens ohne Großhirn. Man ließ ihn zwischen lange Bretter. Er lief bis zum Ende, wo die Zimmerwand ihm den Weg versperrte. Umdrehen konnte er sich in der Enge nicht, so versuchte er lange, sich an der Wand emporzurichten und das Hindernis zu überwinden. Nach vielen fruchtlosen Anstrengungen fing er langsam an, rückwärts zu gehen, und war nach einer Viertelstunde (!) erst wieder aus den Brettern heraus.

Ob man, wie Wundt, auf ein ganz leises Dämmern von Bewußtsein daraus schließen darf? Oder war es nur bei dem Tiere ein etwas unheimliches Gefühl vor dem unüberwindlichen Hindernis, das ein Zurückweichen hervorrief, und dann ein zwangsläufiges Weiterpendeln, nachdem das Rückwärtsgehen einmal eingeleitet war? Selbstverständlich fehlte seinem Gehen Zweck und Ziel. Sinnestätigkeit war beschränkt vorhanden, denn er war nicht blind, nicht taub, nicht stumm, hatte Geschmack und Gefühl.

Abb. 11. Frontalschnitt durch die rechte Großhirnhalbkugel des Menschen. (Nach Dr. C. Heitzmann.)
Stl Stirnlappen. Schl Schläfenlappen. Sw weiße Substanz. Sg graue Substanz. Ba Balken. Sth, Lk u. Vm innere Anhäufungen grauer Substanzen. Ki innere Kapsel. Vr rechte Hirnkammer.

Aber die Triebe machten sich noch mit starker Wucht und Selbständigkeit geltend. Hatte er kein Futter, so lief er hungrig und sehr lebhaft umher. Nach dem Fressen trat sofort Ruhe ein, und es überfiel ihn ein ruhiger, anscheinend traumloser Schlaf, bis Nahrungsmangel oder starke innere oder äußere Reize sein Bewußtsein von neuem aufstachelten. Die körperlichen Bedürfnisse wirken also sogar noch bei völligem Großhirnmangel treibend (Trieb!) und setzen alle Glieder in Bewegung, die der unmittelbaren Befriedigung der körperlichen Bedürfnisse dienen.

Nach Goltz und Flechsig gleicht nun das neugeborene Kind — besonders aber eine Frühgeburt, da sie mit einem fast ganz unreifen, des Nervenmarks fast völlig entbehrenden Großhirn zur Welt kommt — einem großhirnlosen Wesen. Schon vom ersten Atemzuge an wirken die Triebe mächtig. Schreiend fordert das junge Leben die Befriedigung seiner Bedürfnisse. Sind sie befriedigt, schwinden die Zeichen von Bewußtsein, es schläft. Noch lange zeigt sich die Herrschaft der Triebe, nach deren Befriedigung fast ausschließlich die Sinne verlangen. Idioten, deren Großhirn sich nicht ausbildete, bleiben auf dieser Entwicklungsstufe stehen. Wir ersehen daraus, daß ein gesundes, voll entwickeltes Großhirn nötig ist, um die Triebe zu beherrschen und überhaupt zu höheren geistigen Leistungen zu gelangen.

Abb. 12. Innen(Median-)seite der linken Großhirnhalbkugel des erwachsenen menschlichen Gehirns in ½ natürl. Größe. Rechts Stirn, links Hinterhaupt. Das verlängerte Mark mit dem Kleinhirn bei h (Hirnschenkel) abgetrennt. a empfindende, b bewegende Zentren, B Balken, S Sehhügel. (Aus Pfeiffer, Das menschliche Gehirn.)

Wir wenden uns nun den größeren und kleineren Arbeitsgebieten der Großhirnrinde zu, wie sie auf unserem farbigen Umschlagsbild,[11] das nach Pfeiffer hergestellt wurde, und auf der Abbildung 12 zu sehen sind. Über die Abgrenzung der Sinneszonen sind die Forscher einig. Von den Sinnesorganen lassen sich die Nervenleitungen sowohl anatomisch als auch entwicklungsgeschichtlich bis zur Rinde verfolgen.

Der Hinterhauptslappen enthält den Sehbezirk. Wir „sehen“ mit dem Hinterhauptsteil des Großhirns. Der Schläfenteil enthält die Hörzone. In Teilen der untern Großhirnfläche (in der Seepferdchenwindung, gyrus hippocampi) liegen Geruch und Geschmack (s. [Abb. 12]). Aber ganz einig ist man sich noch nicht. Entwicklungsgeschichtliche Betrachtungen verlegen beide Sinne mehr an den Balken und über ihn. Wenn auch bei Tast- und Körpergefühlsempfindungen die niedern nervösen Organe (Rückenmark, verlängertes Mark, Kleinhirn, Mittel- und Zwischenhirn) eine große Bedeutung haben, spielt dabei doch auch die hintere Zentralwindung eine ganz bedeutende Rolle.

Bewegungen sind das Ergebnis einer gemeinsamen Betätigung mehrerer Bezirke des gesamten Gehirns und Rückenmarks. Die vordere Zentralwindung des Großhirns gilt aber als engere Bewegungszone, weil sie eine Menge Punkte enthält, die nach Öffnung des Schädels und Reizung mit elektrischem Strom Arbeiten bestimmter Muskeln auslösen.

Nun bleibt aber noch ein großer Teil der Hirnrinde (nach Flechsig reichlich zwei Drittel) frei, wohin keine Nervenfasern von den Sinnesorganen verlaufen, und von wo sich auch keine Verbindung zu Muskeln nachweisen läßt.

Es liegt nahe, dorthin die Vorstellungs- und Gedankenverknüpfung (die Assoziations- und Apperzeptionstätigkeit) zu verlegen. So unterscheidet Flechsig auf Grund entwicklungsgeschichtlicher und reicher praktischer Erfahrung als Irrenarzt drei große Assoziationszonen, die aber noch nicht allgemein als solche anerkannt werden, gegen die sich sogar schärfster Widerspruch erhebt.

Die Mehrzahl der Forscher neigt nämlich zu der Annahme, daß die verbindende und verknüpfende Fähigkeit unseres Geistes nicht von genau zu umgrenzenden Zonen (Assoziationsherden) abhängt, sondern daß bei solchen Vorgängen größere oder geringere Teile der gesamten Hirnrinde mitarbeiten. Dieser Meinung ist z. B. Wundt.

Aber auch Flechsig behauptet nicht, daß die von ihm angegebenen Stellen des Gehirns unabhängig von andern arbeiten können. Er meint auch, daß wir Vorstellungen in tausend-, hunderttausend- und millionenzellige mit Rücksicht auf die dabei in Tätigkeit tretenden nervösen Elemente einteilen können. Wenn wir etwa das Wort Honig schreiben, so wird dem Schreibbezirk eine gewisse Führerschaft zukommen, aber es muß doch erst in einer andern Zone ein Vorstellen des Wortes Honig stattfinden. Da wir häufig während des Schreibens leise Sprechbewegungen vollziehen, die, durch Hebelvorrichtungen aufgezeichnet, sich nachweisen lassen, also auch deutlich oder undeutlich der Klang des Wortes im Bewußtsein anklingt, müssen jedenfalls auch die Sprech- und Hörzone mitarbeiten, ebenso die Sehzone; denn jedes Wort wird ja auch gesehen, meist sogar noch prüfend überflogen. Außerdem schreiben wir das Wort nicht geistlos hin, wir sind uns über seine Bedeutung klar. Dann arbeitet die Wortbedeutungszone mit. Dazu denken wir vielleicht an die gelbe Farbe des Honigs, die Vorstellung vom süßen Geschmack läßt uns das Wasser im Munde zusammenlaufen (Geschmacksbezirk). Denken wir nun noch an seinen Urheber, an die summende Biene (Gehör-Gesicht), an seinen Ursprung, den Blütenkelch, usw., so ist als sicher anzunehmen, daß bei diesem doch immerhin einfachen seelischen Erlebnis beinahe die ganze Gehirnrinde mitarbeitet.

In der Schläfengegend liegt die sogenannte Insel. Tiefe Erkrankungen der linken Insel führen bei Rechtshändern meist zu starken Sprachstörungen. Nach Flechsig ist sie schon durch ihre Lage und ihre Nervenverbindungen dazu berufen, besonders in der linken Gehirnhälfte die zerstreuten Bezirke der Sprache einheitlich zusammenzufassen. Aber schon gegen die Abgrenzung der Wortseh- (Lesen), Worthör-, Sprech- und Schreibbezirke hat sich starker Widerspruch bemerkbar gemacht. Daran ist allerdings nicht zu zweifeln, daß es diese 4 Bezirke gibt, daß die 4 verschiedenen Äußerungen der Sprache: Lesen, Worthören, Sprechen und Schreiben nicht einheitlich an einem Orte untergebracht sind. Das zeigen die Störungen bei Sprachlähmungen (Aphasie). Nur ob diese Bezirke einen besonderen Platz neben den Sinneszonen haben oder ob sie nicht vielmehr in den linken Sinneszonen mit drinstecken, das ist die Streitfrage.

1911 ist Nießl von Mayendorf in seiner großen Sonderarbeit „Die aphasischen Symptome und ihre kortikale (auf der Hirnrinde) Lokalisation“ auf Grund vieler Tatsachen zu der Überzeugung gelangt, daß die bisherige Abgrenzung der Sprachzonen nicht haltbar ist. Sie seien in die Sinneszonen zu verlegen.

Auf unserer Titelblattabbildung ist noch der von Dejerine vermutete Lesebezirk angegeben. Allein es gibt eine ganze Reihe Fälle, wo die graue Rinde (und nur in der grauen Rinde können Erinnerungen haften, nur sie hat Nervenzellen, die weißen Markfasern darunter sind nur Leitungsbahnen für die Erregungen der Rinde oder der Sinneswerkzeuge) dieser Gegend zerstört war durch Erweichungen oder gelähmt durch Blutergüsse — und die Kranken fröhlich weiterlasen. Nur wenn die linken Leitungsbahnen zur Stelle schärfsten Sehens, oder dieser linke Hirnbezirk schärfsten Sehens selbst zerstört war, dann war Leseblindheit immer vorhanden.

Nießl von Mayendorf hat weiter gezeigt, daß die Brocasche Sprechstörung von Erkrankungen der unteren linken vorderen Zentralwindung verursacht wird. Von dort gehen auch die sonstigen Bewegungsantriebe zu Zunge, Lippen, Schlund, Kehlkopf aus. Wiederum liegt die Sprechzone im Sinnesgebiet (und nicht außerhalb, nicht in der linken dritten Stirnwindung).

Für das Worthören (Wernicke) sollen auch nur die beiden Schläfenquerwindungen in Betracht kommen.

Die zweite große Hirnzone für geistiges Verknüpfen ist nach Flechsig das Stirnhirn, das sich beim Menschen durch eine besonders starke Entwicklung auszeichnet, wie auch bei den Tieren die geistige Entwicklung mit der Ausbildung des Vorderhirns gleichen Schritt hält. Kleinere anatomische Eingriffe oder Verletzungen bleiben in den höheren Teilen meist ohne nachweisbare Schädigung, d. h. es stellt sich keine Lähmung von Gliedmaßen ein, auch die Sinne arbeiten wie sonst. Es erfolgt auch keine merkliche Störung des Geisteslebens, vielleicht deshalb, weil gerade dort die große Vielseitigkeit der Faserverbindungen den angrenzenden Hirnteilen ermöglicht, stellvertretend für die verletzte Stelle zu wirken. Größere Verletzungen allerdings haben eine Abnahme des Gedächtnisses zur Folge, auch geringere, in gewissen Fällen sogar gänzliche Willenlosigkeit.

Neben Wundt und Flechsig nehmen auch andere Forscher an, daß das Stirnhirn eine große Bedeutung für die Aufmerksamkeits- und Lernvorgänge und den Willen hat. Und da alle Willenshandlungen von Gefühlen begleitet sind — Wundt bezeichnet ja sogar die Willenshandlung als einen zusammengesetzten Gefühlsprozeß —, wird das Stirnhirn wohl bedeutungsvoll für Gefühle sein.

Infolge reicher, ja verschwenderischer Ausstattung mit Leitungsfasern bis in die entlegensten Teile der Hirnrinde sei der Anteil des Stirnlappens an der Ausbildung des Bewußtseins sehr groß. Hier können Erregungen sämtlicher Sinnes-, Bewegungs- und Vorstellungszonen zusammentreffen. Bei Störungen in diesem Teil finden sich denn auch Beeinträchtigungen des Bewußtseins, die sich beim Affen auch durch wissenschaftliche Versuche nachweisen lassen. Da außerdem Erkrankungen des Stirnlappens zu Veränderungen des Bewußtseins, zur Entstehung von Größenwahn oder Selbstvernichtungswahn führen können, soll dieser Teil des Hirns wichtig sein für den Begriff der eigenen Persönlichkeit, für die Vorstellung vom Ich.

Demgegenüber macht Nießl von Mayendorf geltend, daß fast jede Verletzung des Gehirns die Menschen zu Neurasthenikern macht, daß also Abnahme von Aufmerksamkeit und Gedächtnis eintritt. Das sei kein Grund, Aufmerksamkeit, Bewußtsein, Gefühl und Willen gerade dorthin verlegen zu wollen.

Eine dritte große Verknüpfungszone, gegen die sich allerdings viel Widerspruch erhebt, nimmt Flechsig im hintern Scheitelhirn an (s. [Umschlagbild] und [Abb. 12]). Was er sich als deren Aufgabe denkt, wird uns in folgenden zwei Beispielen klar werden. Newton sah einen Apfel vom Baume fallen. Dieser einfache Vorgang gab ihm den Anstoß, das Gesetz der Schwere zu entwickeln. Galileis Pendelgesetze haben ihre erste Ursache in einer vom Winde hin und her bewegten Kirchenampel. Von wieviel Millionen Menschen sind schon fallende Äpfel oder vom Winde bewegte Gegenstände gesehen worden — und ihnen fiel dabei gar nichts ein! Diese Fähigkeit, daß bei gewöhnlichen Dingen ungewohnte, außerordentliche Gedanken auftauchen, die sich im Kopfe des Schöpfergeistes zu einem ganzen Gebäude der prächtigsten Gedankenverbindungen auswachsen, verlegt Flechsig in das hintere Scheitelhirn. Tatsächlich zeigen solche Schöpfer der großen geistigen Zusammenhänge, eine starke Entwicklung ihres Schädels in der Scheitelgegend, so der Mathematiker Gauß, die Tonmeister Bach, Beethoven, Richard Wagner, der Philosoph Kant und Naturwissenschafter, wie Darwin und Liebig.

Andere Forscher sind vorsichtiger. So möchte Nießl von Mayendorf über die übrige Hirnrinde außer den Sinneszonen nur so viel sagen, daß sie wahrscheinlich nichts mit Wahrnehmungen, Erinnerungen, Gedächtnis zu tun haben, sondern daß die Ernährungszustände der Hirnrinde als Gefühle das einzige sind, was von den dort sich abspielenden Vorgängen zu Bewußtsein kommt.

Wir müssen abwarten, wie die Verarbeitung der Kriegshirnverletzungen die Ansichten klären wird.

Die leitenden Markfasern entwickeln sich größtenteils erst nach der Geburt und gehen wohl erst um die Zeit der Geschlechtsreife der vollen Reife entgegen. Außerdem ist anzunehmen, daß der Mensch, solange sich noch neue Markfasern, also Nervenleitungsbahnen, im Gehirn bilden, neuer geistiger Erwerbungen fähig ist. Denn weil alle körperlichen Glieder durch Übung stärker werden, besonders eine Zunahme ihrer Muskelmasse eintritt, liegt die Vermutung nahe, daß geistige Arbeit auch neue Leitungsbahnen schafft und vorhandene Bahnen verstärkt; das würde bis zum 40. Lebensjahr und darüber der Fall sein. Dann wird sich wohl der Faserreichtum und die damit verbundene geistige Leistungsfähigkeit längere Zeit auf gleicher Höhe halten, mit zunehmendem Alter aber abnehmen. In den Vergrößerungsuntersuchungen von Kaes findet sich eine Stütze für diese Vermutung.

Abb. 13. Ganglienzellenschicht aus der Sehrinde des Menschen. Nach Ramon y Cajal.
(Aus Verworn, Mechanik des Geisteslebens.)

Die Rinde setzt sich aus mehreren Schichten verschiedener Zellenlagen zusammen. Nicht überall ist die gleiche Anzahl von Schichten, auch ihre Stärke ist nicht überall die gleiche. Die Assoziationszonen haben den Meynertschen Fünfschichtentypus, während in anderen Gegenden Schichten mit Unterschichten auftreten. Vordere und hintere Zentralwindung (für Gliedmaßenbewegung und -empfindung) unterscheiden sich dadurch, daß in der hinteren Zentralwindung eine sogenannte Körnerschicht vorhanden ist, an deren Stelle in der vorderen Zentralwindung mächtige Pyramidenzellen treten. Diese Pyramiden sind die Ursprungsstätte sämtlicher Bewegungsnerven und eines großen Teils der Assoziationsfasern (Bechterew). Sie sind beim Menschen 30–40 µ (µ = ¹⁄₁₀₀₀ mm) groß. Wie die einzelnen Zellen miteinander in Berührung stehen, sehen wir an einer Vergrößerung aus der Sehrinde ([Abb. 13]).

Zwei Arten von Ausläufern hat die Zelle: Verästelte Protoplasmafortsätze aus dem Zellinnern, die Reize empfangen (Dendriten), und einen wenig verzweigten Ausläufer, der Reize fortsendet (Neurit). Dieser wird gleich zum Achsenzylinder einer Nervenfaser — die aus Hülle, Mark und Achsenzylinder besteht —, wenn die Zelle beim Übergang des Rindengraus zum Rindenweiß liegt.

[10] Ein Ganglion ist ein Nervenknoten, aus dem Nervenfasern zu den Sinneswerkzeugen oder Muskeln oder andern Ganglien gehen ([Abb. 9]). Aus lauter Ganglien setzt sich die Hirnrinde zusammen ([Abb. 10]).

[11] Um auf dem Umschlagsbild die Insel sichtbar zu machen, wurde der sie bedeckende Schläfenlappen entlang der Sylvischen Spalte nach unten gedrückt. Jedem Bewegungsherd in der vorderen Zentralwindung entspricht ein in der gleichen Höhe gelegener Empfindungsherd in der hinteren Zentralwindung; doch wurden diese letzten Zonen zur größeren Übersicht als „Zentren für die Körperempfindlichkeit“ zusammengefaßt. (Aus Pfeiffer, Das menschliche Gehirn.)