Erleichtert wird das Winden noch dadurch, daß die Sprosse der Windepflanzen zuerst die Internodien stark strecken und ihre Blätter unentwickelt lassen. Sie ähneln hierin den etiolierten Pflanzen, und sie erreichen durch die späte Entfaltung der Blätter das regelmäßige Kreisen des Gipfels, das andernfalls durch Anstoßen von Blättern an die Stütze unmöglich gemacht würde. Der feste Halt an der Stütze wird vielfach durch Rauheit der Stengeloberfläche, durch Haare, Borsten, Riefen noch erhöht. Auch Torsionen, auf deren Ursache hier nicht eingegangen werden kann, wirken oft im gleichen Sinne.

Änderung der geotropischen Ruhelage. Die Ruhelage, die ein Organ nach einer bestimmten geotropischen Reizung einnimmt, ist nicht ein für allemal gegeben; vielmehr ändert sie sich durch innere und äußere Einflüsse. Man spricht von einer „ Umstimmung “ der geotropischen Reizbarkeit. Eine gewisse „Stimmung“ der Pflanze betrachtet man demnach als die normale, und die bei ihr erfolgenden Reaktionen haben zur Einteilung in orthotrope und plagiotrope, in positiv und negativ geotropische Organe geführt.

Von den äußeren Faktoren, die Einfluß auf die geotropische Stimmung haben, nennen wir hier Licht und Temperatur, die Zentrifugalkraft, den Sauerstoff; von inneren die Entwicklungsphase, in der sich ein Organ befindet.

Die Veränderung der geotropischen Reaktion durch die Beleuchtung hat eine große Bedeutung für die Tiefenlage der Rhizome. Wenn ein Rhizom von Adoxa, etwa an einem Abhang wachsend, mit der Spitze ins Licht gerät, geht sein bisheriger Transversalgeotropismus sofort in positiven Geotropismus über, der das Rhizom wieder in den Erdboden führt. Indessen genügt offenbar auch der Lichteinfluß auf den oberirdischen Sproßteil oft schon, um ein unterirdisches Rhizom zu dirigieren. Wird das Rhizom von Polygonatum zu hoch im Boden eingepflanzt, doch immer noch so, daß es ganz von Erde bedeckt und verdunkelt ist, so wendet sich der Neuzuwachs schräg nach unten; wird es aber zu tief gesetzt, so wendet er sich nach oben (Fig. 283 ); bei richtiger Tiefenlage verhält er sich dagegen transversal-geotropisch. — Auch auf den Geotropismus der Seitenwurzeln wirkt das Licht sehr stark ein: bei Beleuchtung nähern sich die Seitenwurzeln erster Ordnung viel mehr der orthotropen Ruhelage als im Dunkeln.

Eine Wirkung der Temperatur läßt sich an den Stengeln mancher Frühjahrspflanzen beobachten. Bei Temperaturen in der Nähe von 0° legen sich diese vielfach dem Boden an, um sich erst bei höherer Temperatur orthotrop aufzurichten. — Durch Sauerstoffmangel werden manche Wurzeln und Rhizome negativ geotropisch und gelangen so in Regionen, wo ihnen mehr Sauerstoff zur Verfügung steht.

Umstimmungen durch innere Ursachen sehen wir z. B an Rhizomen, die in einem gewissen Entwicklungsstadium ihre diageotrope Lage aufgeben und orthotrop werden, oder an Blütenstielen, die nach der Befruchtung positiv geotropisch werden[262]. So werden die Früchte von Trifolium subterraneum und von Arachis hypogaea in die Erde ein gegraben. — Auch am windenden Stengel haben wir eine Umstimmung kennen gelernt; er windet in der Jugend noch nicht.

Geotropismus als Reizerscheinung. Der Entdecker des Geotropismus, KNIGHT, suchte die geotropischen Bewegungen in rein mechanischer Weise zu erklären, was insbesondere für die positiv geotropischen Organe nicht schwierig erschien. Er stellte sich vor, daß diese einfach dem Zug der Schwere folgend in ihre Ruhelage gelangen. Später hat noch HOFMEISTER ähnliche Ansichten vertreten. Die richtige Auffassung, daß wir es mit komplizierten Reizbewegungen zu tun haben, bei denen die Erdschwere nur die Rolle des auslösenden Faktors spielt, verdankt man vor allem DUTROCHET, FRANK und SACHS. Schon die einzige Tatsache, daß die Wurzel auch gegen den Widerstand von Quecksilber eine geotropische Krümmung auszuführen vermag, hätte genügen müssen, um jede rein mechanische Auffassung zu widerlegen.

Fig. 283. Rhizome von Polygonatum. Nach RAUNKIAER. Die gestrichelte Linie stellt die Erdoberfläche vor. Die Blütenstengel sind abgeschnitten. Rhizom 1 war zu hoch eingepflanzt; seine Verlängerung geht abwärts (nur die Endknospe, aus der sich wieder ein Blütenstengel bildet, ist aufwärts gerichtet). Rhizom 2 war aufrecht und zu tief eingepflanzt; sein Zuwachs geht schräg nach oben.

Erst in neuerer Zeit hat man den Versuch gemacht, zu ergründen, welches die primäre Wirkung der Schwerkraft in der Pflanze ist[263]. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß es sich da um eine Druckwirkung handeln muß. Die Ersetzbarkeit der Schwerkraft durch Zentrifugalkraft spricht schon dafür. — Weiter aber zeigt sich, daß dieser Druck bei orthotropen Organen nur so weit zur Geltung kommt, als er senkrecht zur Längsachse steht; schief angreifende Schwerkraft wirkt also nur im Verhältnis ihrer senkrechten Komponente. („ Sinusgesetz “, weil die Größe dieser Komponente durch den Sinus des Einfallwinkels bestimmt wird.) Zwei unter einem Winkel angreifende Kräfte (Schwerkraft und Zentrifugalkraft) treten nach dem Parallelogramm der Kräfte zu einer Resultante zusammen ( Resultantengesetz ). — Endlich wissen wir, daß der Druck durchaus im Innern der Zellen wirken muß und in keiner Weise ersetzbar ist durch von außen kommende Wirkungen.

F. NOLL hat zuerst die Vorstellung entwickelt, daß irgendwelche Zellteile, die spezifisch schwerer sein müssen als das sie umgehende sensible Plasma, unter dem Einfluß der Schwerkraft einen einseitigen Druck auf dieses ausüben, worauf dann das Plasma die Wachstumsvorgänge im Sinne der Schwererichtung lenkt. NĚMEC und HABERLANDT haben dann die Vermutung ausgesprochen, daß solche spezifisch schwereren Körperchen („Statolithen“) in gewissen Stärkekörnern zu suchen seien, die relativ rasche Fallbewegungen in der Zelle auszuführen vermögen und sich deshalb immer der nach unten schauenden Zellwand anlegen. Sie finden diese Stärkekörner bei den Stengeln in der Stärkescheide (S. 81 ), bei den Wurzeln in den Zellen der Haube. Sie nehmen an, daß nur in den mit solchen Stärkekörnern versehenen Teilen ein Schwerereiz direkt von Wirkung sei, daß er aber von diesen Punkten aus weiter geleitet werde. In der Tat hat man nachgewiesen, daß in der Wurzel vorzugsweise die Spitze den Schwerereiz aufnimmt. Nach Versuchen von STAHL und ZOLLIKOFER gelingt es in manchen Fällen, die Statolithenstärke zu lösen und damit auch den Geotropismus zum Verschwinden zu bringen, während Wachstum und phototropische Reaktionsbefähigung fortdauern. Damit ist gezeigt, daß die Stärkekörner hier für die Reizaufnahme nötig sind; aber freilich die leichte Beweglichkeit dieser Körner, die die Hypothese so eindrucksvoll gemacht hat, ist nach gewissen physiologischen Erfahrungen für die Reizperzeption ganz gleichgültig. Auch ist in anderen Fällen (Moosrhizoiden) nach Verschwinden der Stärke noch Geoperzeption möglich. Da müssen also, wie ja auch bei Pilzen, andere Statolithen tätig sein.