Mitä toiseen pääomituisuuteen, nim. tuohon tahmean aineen muodostamaan pieneen kantaan tulee, johon varren pää on kiinnitetty, voidaan mainita pitkä sarja eri kehitysasteita, joista jokainen on kasville hyödyllinen. Useimmissa muihin lahkoihin kuuluvissa kasveissa erittää luotti hiukkasen tahmeata ainetta. Muutamien orchis-lajien kukista erittyy samanlaista ainetta, mutta paljon runsaammin, ja ainoastaan yhdestä kukan kolmesta luotista; tämä luotti on hedelmätön, kenties runsaan erittymisen vaikutuksesta. Kun hyönteinen käy tällaisessa kukassa, tarttuu siihen joku määrä tuota tahmeata ainetta ja samalla se vie mukaansa muutamia siitepölyhiukkasia. Tältä yksinkertaiselta asteelta, joka ei paljoakaan eroa hyvin monien tavallisten kukkien rakenteesta, johdutaan lukemattomien siirtymämuotojen kautta lajeihin, joissa siitepölymyhky päättyy hyvin lyhyeen, vapaaseen varteen, sekä toisiin, joissa varsi on lujasti kiinnitetty tahmeaan aineeseen ja joissa itse tuo hedelmätön luotti on suuresti muuntunut. Jälkimäinen tapaus edustaa siitepölymyhkyn korkeinta kehitysastetta. Ken ottaa huolellisesti tutkiakseen orchis-lajien kukkia, ei voi kieltää mainitun kehitysasteikon olemassa-oloa. Asteikko alkaa siitepölymassasta, jonka hiukkasia ainoastaan hienot rihmaset pitävät koossa, samalla kuin luotti ainoastaan hiukan eroaa tavallisen kukan luotista, ja päättyy erittäin monimutkaiseen siitepölymyhkyyn, joka on ihmeteltävästi soveltautunut edistämään hyönteisten toimittamaa siitepölyn kuljetusta. Se, joka ottaa tarkastaakseen näitä kukkia, ei myöskään voi kieltää, että kaikki nuo eri lajeissa huomattavat kehitysasteet ovat ihmeteltävän hyvin, katsoen kunkin kukan yleiseen rakenteeseen, soveltautuneet edistämään erilaisten hyönteisten avulla tapahtuvaa hedelmöittymistä. Tässä kuten useimmissa muissakin tapauksissa voisimme ulottaa tutkimuksemme vielä kauemmaksi taaksepäin ja kysyä, kuinka tavallisen kukan luotti on tullut tahmeaksi. Mutta koska emme tunne minkään olioryhmän elämänvaiheita kokonaisuudessaan, on tällaisten kysymysten tekeminen yhtä hyödytöntä, kuin on turhaa koettaa niihin vastata.
Siirtykäämme nyt kiipeileviin kasveihin. Nämä voidaan järjestää pitkäksi sarjaksi, alkaen sellaisista kasveista, jotka yksinkertaisesti kiertyvät jonkun tuen ympärille ja päättyen lehdillään kiipeileviin sekä kärhillä varustettuihin kasveihin. Molemmilla jälkimäisillä on varsi tavallisesti, joskaan ei aina, kadottanut köynnöstymiskykynsä, mutta säilyttänyt kiertymiskykynsä, mikä kyky on myöskin kärhillä. Asteittaiset muuntelut lehdillään kiipeilevistä kasveista kärhillä varustettuihin ovat erittäin hienovivahteisia, ja eräät kasvit voidaan erotuksetta lukea kumpaan luokkaan tahansa. Mutta siirryttäessä yksinkertaisista köynnöskasveista lehdillään kiipeileviin kasveihin tulee eräs tärkeä ominaisuus lisäksi, nimittäin herkkyys kosketukselle, mikä vaikuttaa sen, että lehtien ruodit ja kukkien perät tai näiden kärhimuunnokset kosketuksen aikaansaaman kiihotuksen vaikutuksesta kiertyvät tuen ympärille. Ken ottaa lukeakseen näitä kasveja käsittelevän tutkielmani, lienee valmis myöntämään, että kaikki nuo monet yksinkertaisten köynnöskasvien ja kärhikasvien väliset tehtävän- ja rakenteenmuuntelut ovat kussakin tapauksessa lajille erittäin hyödyllisiä. Niinpä köynnöskasvin muuttuminen lehdillään kiipeilevaksi on tälle kasville ilmeiseksi hyödyksi; ja todennäköistä on, että jokainen pitkäruotinen lehdillä varustettu köynnöskasvi olisi kehittynyt lehdillään kiipeilevaksi, jos vaan sen lehtiruodit olisivat vähäisessäkään määrässä omanneet tarpeellisen herkkyyden kosketukselle.
Koska köynnöstyminen on yksinkertaisin keino kiivetä ylöspäin tukea myöten ja muodostaa sarjamme alimman asteen, nousee luonnollisesti kysymys, kuinka kasvit ensinnä saavuttivat tämän, aluksi heikon, mutta sittemmin luonnollisen valinnan vaikutuksesta kehittyneen ja lisääntyneen kyvyn. Köynnöstymiskyky riippuu ensinnäkin siitä, että kasvien runko on nuorena hyvin taipuisa (mikä ominaisuus kumminkin on myöskin useilla ei-kiipeilevillä kasveilla), ja toiseksi sen alituisesta kiertymisestä kaikkiin suuntiin, yhteen toisensa jäljestä määrätyssä järjestyksessä. Tämän liikkeen kautta kallistuu runko joka taholle ja kiertyy kiertymistään ympäri. Kun rungon alaosa koskettaa jotakin esinettä ja sen johdosta jää liikkumattomaksi, jatkaa yläosa yhä taipumistaan ja kiertymistään ja köynnöstyy siten välttämättä tuen ympärille. Kiertymisliike lakkaa kunkin vesan aikaisimman kasvukauden päätyttyä. Koska useissa toisilleen hyvin etäistä sukua olevissa heimoissa yksityisillä lajeilla ja suvuilla on kiertymiskyky, jonka kautta ne ovat tulleet köynnöskasveiksi, on niiden kunkin erikseen täytynyt saavuttaa tämä kyky, eivätkä ne ole voineet periä sitä yhteisiltä esivanhemmilta. Tämä seikka sai minut otaksumaan, ettei lievä taipumus tämäntapaiseen liikkeeseen suinkaan ole mitään harvinaista sellaisissakaan kasveissa, mitkä eivät ole kiipeileviä, ja että tämä taipumus on tarjonnut luonnolliselle valinnalle aineksia, joihin se on voinut vaikuttaa ja joita se on voinut kehittää. Tätä otaksuessani tunsin ainoastaan yhden epätäydellisen tapauksen, nim. sen, että erään Maurandian nuoret kukanperät kiertyivät hiukkasen ja epäsäännöllisesti, kuten köynnöskasvien rungot, mutta käyttämättä tätä ominaisuuttaan millään tavoin hyväkseen. Pian tämän jälkeen Fritz Müller havaitsi, että erään Alisman ja erään Linumin (kasveja, jotka eivät kiipeile ja jotka luontaisjärjestelmässä ovat hyvin etäällä toisistaan) nuoret rungot selvästi, joskin epäsäännöllisesti kiertyivät; ja Müller lisää, että on syytä luulla asianlaidan olevan saman muutamiin muihinkin kasveihin nähden. Nämä vähäiset liikunnot eivät näytä olevan kysymyksenalaisille kasveille miksikään hyödyksi. Ainakaan ei niistä ole vähintäkään hyötyä kiipeämiseen nähden — seikka, josta juuri tässä on kysymys. Siitä huolimatta nämä kasvit antavat meille aihetta olettaa, että jos niiden runko olisi ollut taipuisa ja jos niillä niissä olosuhteissa, joissa ne elävät, olisi ollut hyötyä ylöspäin kasvamisesta, silloin olisi luonnollinen valinta voinut vahvistaa ja käyttää hyväkseen niiden heikkoa, epäsäännöllistä kiertymistaipumusta, kunnes ne olisivat kehittyneet täydellisiksi köynnöskasveiksi.
Lehtiruotien ja kukanperien sekä kärhenkantojen herkkätuntoisuuteen nähden pitävät paikkansa miltei samat huomautukset kuin köynnöskasvien kiertymisliikuntoihin nähden. Koska suuren suurella joukolla aivan eri ryhmiin kuuluvia kasveja on tällainen herkkätuntoisuus, voi odottaa tapaavansa sen oireita myöskin sellaisissa kasveissa, jotka eivät kiipeile. Näin onkin laita. Tein sen huomion, että mainitun Maurandian nuoret kukanperät hieman käyristyivät sille puolelle, jolta niitä kosketettiin. Morren havaitsi muutamien Oxalis-lajien lehtien ja lehtiruotien liikkuvan niitä hiljaa useita kertoja peräkkäin kosketeltaessa tai kasvia pudistettaessa, etenkin kun kasvi pantiin lämpimään auringonpaisteeseen. Uudistin samat kokeet muutamilla muilla Oxalis-lajeilla ja tulos oli sama; muutamissa lajeissa voi selvästi havaita liikkeen, mutta se oli paraiten huomattavissa nuorissa lehdissä; toisissa taas oli liike peräti vähäpätöinen. Paljon tärkeämpää on kumminkin, että etevän asiantuntijan Hofmeisterin lausunnon mukaan kaikkien kasvien nuoret vesat ja lehdet liikkuvat mainitulla tavalla, kun niitä pudistetaan. Ja kuten tunnettua, ovat kiipeilevien kasvienkin lehtiruodit ja kukanperät sekä kärhet ainoastaan varhaisimpana kasvukautenaan herkkätuntoisia.
Lienee tuskin mahdollista, että yllämainituilla kosketuksen tai pudistnmisen aikaansaamilla vähäpätöisillä liikkeillä, joita havaitsemme kasvien nuorissa, kasvavissa elimissä, olisi jotakin funktiollista merkitystä näille kasveille. Mutta kasveilla on myöskin erinäisten kiihotinten vaikutuksesta riippuva liikuntokyky, jolla on selvästi huomattava merkitys, kuten esim. kyky liikkua valoon päin tai, mikä tapahtuu harvemmin, siitä poispäin; samoin kyky liikkua painovoiman vastaiseen suuntaan tai, harvemmin, samaan suuntaan kuin painovoima. Kun jonkun elimen hermoja ja lihaksia kiihotetaan sähköllä tai strykniinillä, voidaan siten aikaansaatuja liikkeitä pitää kiihotuksen satunnaisina tuloksina, sillä hermot ja lihakset eivät ole saaneet mitään erikoista herkkyyttä juuri näille kiihottimille. Myöskin kasvien laita näyttää olevan siten, että niiden omatessa kyvyn liikkua eräiden kiihotinten vaikutuksesta, kosketus tai ravistaminen aikaansaa niissä satunnaisen kiihotuksen. Ei siis ole ensinkään vaikeata otaksua, että luonnollinen valinta on käyttänyt hyväkseen ja lisännyt tätä lehdillään kiipeilevissä ja kärhikasveissa ilmenevää taipumusta. Kumminkin on todennäköistä — syistä, jotka olen esittänyt ennenmainitussa tutkielmassani — että näin on ollut ainoastaan niiden kasvien laita, jotka jo ovat saavuttaneet kiertymiskyvyn ja siis muuttuneet köynnöskasveiksi.
Olen jo yrittänyt selittää, kuinka kasvit muuttuvat köynnöskasveiksi — nimittäin siten, että niiden taipumus suorittamaan vähäisiä epäsäännöllisiä kiertymisliikkeitä, jotka aluksi eivät tuottaneet niille mitään hyötyä, on kehittynyt voimakkaammaksi. Nämä liikunnot, samoinkuin myös kosketuksen ja ravistamisen synnyttämät, ovat satunnaisena tuloksena kasvin liikkumiskyvystä, jonka se on saavuttanut muiden sille hyödyllisten tarkotusten vuoksi. En tahdo ottaa ratkaistakseni, ovatko perinnöllisiksi muuttuneet elintapojen vaikutukset köynnöskasvien aste asteelta kehittyessä avustaneet tässä luonnollista valintaa. Kumminkin on tunnettua, että eräät säännöllisten väliaikojen päästä uudistuvat liikunnot, kuten esim. kasvien "uni", ovat tottumuksesta riippuvaisia.
Olen nyt kenties liiankin laajaperäisesti käsitellyt tapauksia, jotka muuan etevä luonnontutkija on esittänyt muka todistuksina siitä, ettei luonnollinen valinta pysty selittämään hyödyllisten rakennelmien alkuasteita, ja toivon osottaneeni, etteivät nämä tapaukset tuota mitään suuria vaikeuksia. Tällöin on minulla ollut tilaisuutta laajahkosti käsitellä rakennelmien asteittaista kehitystä, joka usein on yhteydessä muuttuneiden tehtävien kanssa — tärkeä seikka, jota ei tämän teoksen edellisissä painoksissa ole kyllin perinpohjaisesti käsitelty. Tahdon nyt aivan lyhyesti vielä palata edellä esitettyihin tapauksiin.
Mitä giraffiin tulee, on tämä merkillinen nelijalkainen helposti voinut muodostua jostakin sukupuuttoon hävinneestä, korkearuumiisesta märehtijästä siten, että ne yksilöt, joilla oli pisimmät kaulat, raajat j.n.e., ja jotka ylettyivät syömään tavallista hieman korkeammalta, polvesta polveen jäivät eloon ja että ne yksilöt, jotka eivät ylettyneet syömään yhtä korkealta, alinomaa tuhoutuivat. Mutta myöskin kaikkien näiden ruumiinosien jatkuva harjottaminen on perinnöllisyyden ohella tärkeällä tavalla edistänyt niiden rinnakkaista kehitystä. Mitä taas niihin hyönteisiin tulee, jotka muistuttavat erilaisia esineitä, ei ole ensinkään mahdotonta, että pelkästään satunnainen yhdennäköisyys jonkin tavallisen esineen kanssa on kussakin tapauksessa tarjonnut luonnolliselle valinnalle sen pohjan, jolle se on voinut perustaa työnsä, ja että sellaisten lievien muuntelujen tilapäinen säilyminen, jotka tekivät yhdennäköisyyden vieläkin suuremmaksi, on sittemmin täydellistänyt luonnollisen valinnan vaikutusta. Tätä on sitten jatkunut niin kauan kuin muuntelua on kestänyt ja kunnes yhä täydellisempi yhdennäköisyys pelasti hyönteisen joutumasta tarkkanäköisten vihollistensa saaliiksi. Eräissä valaslajeissa on olemassa taipumus pienten, epäsäännöllisten, kitalaesta pistävien sarveispiikkien muodostumiseen ja luonnollinen valinta näyttää aivan hyvin kyenneen säilyttämään kaikki suotuisat muuntelut, kunnes piikit olivat muodostuneet ensin sentapaisiksi sälömäisiksi kyhmyiksi eli hampaiksi kuin hanhen nokassa havaittavat, sitten samantapaisiksi lyhyiksi sarvessälöiksi kuin heinäsorsan, senjälkeen yhtä täydellisiksi sälöiksi kuin lapasorsan, ja vihdoin sellaisiksi jättiläismäisiksi hetuloiksi, joita Grönlannin valaalla on suussansa. Sorsan heimossa on sälöillä aluksi hammasten tehtävä, sitten niitä käytetään osaksi hampaina, osaksi siivilöimislaitteena, ja lopuksi miltei yksinomaan jälkimäisenä.
Mikäli voimme arvostella, on tavalla eli käytännöllä ollut hyvin vähän, jos mitään vaikutusta sellaisten rakennelmien kuin yllämainittujen sarveissälöjen tai hetuloiden kehitykseen, Sen sijaan on kampelan alemmanpuolisen silmän siirtyminen pään yläpuolelle ja eräiden imettäväisten hännän muodostuminen tarttumaelimeksi epäilemättä miltei yksinomaan käytännön ja sen ohella perinnöllisyyden aiheuttama. Mitä korkeampien eläinten nisiin tulee, on otaksuttavinta, että pussieläimen pussin pinta aluksi oli kokonaan ravitsevaa nestettä erittävien ihorauhasten peittämä ja että näiden rauhasten toiminta vilkastui luonnollisen valinnan vaikutuksesta, samalla kuin ne keskittyivät rajotetulle alalle, muodostaen siten nisän. Ei ole ensinkään vaikeampaa käsittää, kuinka jonkun muinaisen piikkinahkaislajin puolustusaseina käytetyt haarapiikit luonnollisen valinnan vaikutuksesta ovat kehittynet kolmihaaraisiksi pihtijaloiksi kuin että äyriäisten sakset ovat kehittyneet lievien, hyödyllisten muuntelujen kautta aluksi yksinomaan liikuntoelimenä käytetyn elimen viimeisestä ja viimeisenedellisestä nivelestä. Sammaleläinten näöltään niin erilaiset avikulariot ja vibrakelit ovat kehittyneet samasta alkumuodosta ja voimme hyvin käsittää että jälkimäisten asteittaiset muuntelut ovat olleet hyödyllisiä. Orchis-lajien siitepölymyhkyissä voimme havaita niiden rihmasten, joiden tehtävänä aluksi oli sitoa toisiinsa siitepölyhiukkaset, vähitellen yhtyvän myhkyä kannattavaksi varreksi. Samoin voimme seurata sitä asteittaista kehitystä, jonka kautta se tahmea aine, jota tavallisten kukkien luotit erittävät ja jolla vieläkin on miltei — mutta ei aivan — sama tarkotus, tuli kiinnitetyksi mainitun varren vapaaseen päähän. Kaikki tuon kehityksen asteet ovat olleet kysymyksessä-oleville kasveille hyödyllisiä. Mitä köynnöskasveihin tulee, ei minun tarvinne enää toistaa sitä, mitä juuri äsken olen sanonut.
On usein kysytty, mikseivät eräät lajit, jos luonnollinen valinta kerran on niin tehokas, ole saaneet tätä tai tuota rakennelmaa, joka olisi ollut niille silminnähtävän hyödyllinen. Mutta onhan järjetöntä vaatia varmaa vastausta tällaisiin kysymyksiin, sillä emmehän tunne minkään lajin entisiä vaiheita emmekä niitäkään ehtoja, jotka nykyisin määräävät niiden luvun ja levenemisen. Useimmissa tapauksissa voimme esittää ainoastaan yleisiä syitä, ja vain muutamissa harvoissa tapauksissa myöskin erikoisia syitä. Niinpä ovat useat rinnakkaiset muuntelut miltei välttämättömiä, jotta laji voisi mukautua uusiin elinehtoihinsa, ja usein kysymyksessä olevat elimistönosat eivät kenties ole muunnelleet oikeaan suuntaan tai tarpeellisessa määrässä. Useiden lajien lisääntymistä ovat varmaankin saattaneet ehkäistä hävittävät vaikutukset, joilla ei ole ollut mitään tekemistä niiden rakennelmien kanssa, jotka mielestämme olisivat olleet lajille hyödyllisiä ja joiden sen vuoksi olisi pitänyt olla saavutettavissa luonnollisen valinnan kautta. Tässä tapauksessa ei luonnollinen valinta ole voinut aikaansaada noita rakennelmia, koska ne eivät olisi voineet mitään vaikuttaa olemassaolo-taistelussa. Monesti joku rakennelma tarvitsee kehittyäkseen monimutkaisia ja kauan vallitsevia, useinkin aivan erikoisenlaatuisia elinehtoja, ja harvoin lienee sattunut niin, että elinehdot ovat joka suhteessa olleet suotuisia. Se luulo, että jonkin rakennelman, jota me — usein tässä erehtyen — pitäisimme lajille hyödyllisenä, olisi pitänyt kaikissa olosuhteissa syntyä luonnollisen valinnan vaikutuksesta, on ristiriidassa sen tavan kanssa, millä luonnollinen valinta käsityksemme mukaan vaikuttaa. Mivart ei kiellä, että luonnollinen valinta on aikaansaanut jotakin, mutta hänestä se on "todistettavasti riittämätön" selittämään niitä ilmiöitä, jotka minä selitän sen aiheuttamiksi. Olemme nyt tarkastaneet hänen päätodisteitaan ja muut otamme myöhemmin puheeksi. Niiden todistusvoima on mielestäni vähäinen niihin todisteihin verrattuina, joita voidaan esittää luonnollisen valinnan puolesta, ottaen huomioon muut sitä edistävät, usein mainitut vaikuttimet.